Information

Flimmerfusionströskel för insektsögon

Flimmerfusionströskel för insektsögon


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Jag sökte på bionummer för flimmerfusionströskel för insektsögon i allmänhet och för flugor i synnerhet. Ruck, 1961 ger värden för vissa flugor. Finns det någon databas för dessa värden? Finns det någon jämförande studie gjord för många flugor/insekter?


"Flimrfusionsfrekvenserna för sex laboratorieinsekter och det sammansatta ögats svar på fluorescerande "rippel" (Miall, 1978) berör flimmerfusionströsklar för sex olika insektsarter som vanligtvis används i laboratoriemiljöer:

Locusta migratoria, Periplaneta americana, Saturnia pavonia, Antheraea pernyi, Glossina morsitans och Drosophila hydei.

Jag hittade också denna artikel: Potential Biological and Ecological Effects of Flickering Artificial Light (Boyles, 2014) som inkluderar en uttömmande litteratursökning av flimmerfusionströsklar och andra relaterade data för många arter (inklusive insekter). Om du letar efter en auktoritativ källa, skulle jag säga att det är den (eftersom det inte verkar finnas en databas med denna information).


Små fåglar har ultrasnabb syn

Varför är det så svårt att smyga sig på ett gäng sparvar på trottoaren? Enligt en ny PLOS ONE-studie har småfåglar ultrasnabb syn som är snabbare än något annat ryggradsdjur – och mer än dubbelt så snabbt som vårt. 

Antalet förändringar per sekund som ett djur kan uppfatta kallas den tidsmässiga upplösningen av syn. Fåglar och andra flygande djur måste noggrant upptäcka, identifiera och spåra objekt som rör sig snabbt (som läckra insekter) samtidigt som de manövrerar runt grenar och ser upp för rovdjur. För små, smidiga fåglar som är aktiva på dagtid är hög tidsupplösning ett måste, men detta har inte riktigt undersökts.

Uppsala universitets Anders 󖷮n och kollegor studerade tre sittande fåglars förmåga att lösa visuella detaljer i tid: blåmesar (Cyanistes caeruleus) från sydöstra Sverige, och båda halsbandsflugsnapparna (Ficedula albicollis) och pied flugsnappare (Ficedula hypoleuca) från ön Öland i Östersjön. Blåmesar är insektsätande under häckningssäsongen, medan flugsnappare fångar byten på vingen under hela året.

Med hjälp av matbelöningar tränade teamet fåglarna att skilja mellan ett par LED-arrayer: en som flimrar och en annan som lyser konstant. För att fastställa fåglarnas tidsmässiga upplösning 2019 ökade teamet gradvis flimmerhastigheten till en punkt där fåglarna inte kunde skilja de olika lamporna åt. Denna tröskel kallas den kritiska flimmerfusionsfrekvensen (eller CFF).


Flimmerfusionsfrekvenser för blåmesar (vänster) och för krage flugsnappare (höger, stängda diamanter) och pied flugsnappare (höger, öppna rutor). J.E. Boström et al., PLOS ONE 2016

De flimrande och konstanta lamporna blev omöjliga att särskilja vid frekvenser på upp till 131 hertz (Hz) för blåmesar och 141 Hz för halsbandsflugsnappare. CFF för pied flugsnappare nådde så högt som 146 Hz – eller cirka 50 Hz över den högsta hastigheten för något annat ryggradsdjur. (Vår CFF är cirka 60 Hz.)

Dessutom är deras tidsmässiga synskärpa mycket högre än forskare förutspått baserat på deras storlek och metaboliska hastighet –, vilket tyder på en evolutionär historia av starkt urval för tidsupplösning. När allt kommer omkring, någon gång under året lever alla dessa tre arter av de insekter de fångar i hög hastighet i täta skogar. 

Tidsupplösning är dock annorlunda än rumslig upplösning, som mäter antalet detaljer per grad i synfältet. Det finns avvägningar mellan olika aspekter av synen, och synen för dessa småfåglar är inte lika skarp som den för rovfåglar. "Fast syn kan faktiskt vara ett mer typiskt kännetecken för fåglar i allmänhet än synskärpa", säger deen i ett uttalande. “ONnt rovfåglar verkar ha förmågan att se i extremt skarpt fokus.” Örnar har den skarpaste synen som är känd, och denna utmärkta rumsliga upplösning gör att de kan upptäcka byten över långa avstånd. 

�stögda” arter som mesar och flugsnappare har äventyrat rumsskärpan, men deras syn är lika snabb som örnögon är skarpa. 


Flimmer bortom perceptionsgränserna - en sammanfattning av mindre kända forskningsresultat

Ljusflimmer har för det mesta inte varit ett samtalsämne när man pratar om belysning förutom kanske under 1980-talet då forskning pågick på lysrör och urladdningslampor. Enkla lösningar och elektroniska förkopplingsdon verkade lösa problemen då och ämnet glömdes bort igen. LED-belysning har dock ändrat situationen ännu en gång och ljusflimmer är ett mycket populärt samtalsämne nu, vilket väcker frågorna: Varför ska vi bry oss om flimmer överhuvudtaget? Vad betyder flimmerfusion egentligen? Finns det en säker tröskel för flimmer? Ska vi bry oss om flimmer bortom den synliga upplevelsen? Förstår vi flimmer och vet vi tillräckligt om dess effekter?

Figur 1: Människans syn har utvecklats och anpassats till oregelbundna och långsamma fluktuationer i ljusintensitet, som det vi får av solljus som filtrerar genom trädens löv eller en lägereld på natten

En kort historia om flimmer

Flimmer i belysning är ett relativt ungt fenomen. Vår biologi har anpassat sig till förändringar i ljuset från solen, månen, elden och ljusen. Men alla dessa förändringar är "långsamma" och "oregelbundna" jämfört med det flimmer som skapas av tekniska effekter. Detsamma gäller de gamla termiska artificiella ljuskällorna som gasljus eller glödlampsbelysning: Den termiska trögheten hos den varma glödtråden gör förändringarna i ljuseffekten långsamma och med nätfrekvensen tillräckligt hög, liten och osynlig. Endast glödlampor på 16,67 Hz-kretsarna som järnvägssystemet använde under de första dagarna av elektrifiering i vissa områden hade något synligt flimmer.

Figur 2: Till och med glödlampor och halogenlampor flimrar men praktiskt taget inget flimmer syns eftersom de är en artificiell ljuskälla vid en nätfrekvens på 50-60 Hz (Kredit: Naomi J. Miller, Brad Lehman DoE & Pacific Northwest National Laboratory)

Första gången flimmer var ett problem var med filmer. Huvudfrågan var hur kontinuerlig rörelse kunde skapas av en serie stillbilder som visades snabbt efter varandra. Det finns två aspekter på detta: Hur många bilder per sekund som behövs för ett jämnt intryck, och hur är det möjligt att undvika det flimmerintryck som skapas av det korta mörka intervallet som behövs för transporten av celluloiden mellan ramarna. Experiment visade att mjuka rörelseavtryck kan uppnås med 15-18 bilder per sekund, och ett professionellt jämnt intryck med 24 bilder per sekund (antalet bildrutor som behövs påverkar direkt kostnaden för en film, därför gynnas låga bildhastigheter). Men när dessa filmer visades för ett större samhälle upplevde en del av publiken allvarliga hälsoproblem. När de undersöktes ytterligare stod det klart att hälsoproblemen inte var kopplade till innehållet i filmerna utan snarare att 18-24 Hz flimmer identifierades som källan till problemet. Idag är detta känt som ljuskänslig epilepsi, ett allvarligt tillstånd som orsakas av flimmer huvudsakligen i intervallet mellan 8 och 30 Hz, och avtagande över. För att undvika frekvensområdet 8-30 Hz utan att tredubbla kostnaden för filmerna tredubblade filmindustrin slutarfrekvensen och visade samma bild tre gånger innan den gick till nästa. Nu arbetar de med flimmer i intervallet 60-80 Hz som har visat sig kringgå ljuskänslig epilepsi. Det gjorde också det övergripande flimmerintrycket som upplevdes när man inte direkt stirrade på skärmen mycket bättre. Experiment visade att flimmerintrycket för större delen av publiken försvann helt över ca. 120 Hz.

Figur 3: Foton från CRT TV-skärmar visar 25/50 Hz flimmer som banding. En effekt som ser väldigt lik ut när du tar bilder eller filmar med flimrande LED-lampor

Flimmer och TV

Utvecklingen av TV-skärmen och lysröret direkt efter andra världskriget satte flimmer tillbaka i fokus och nya försök att förstå flimmer bättre gjordes.

För att hålla överföringsbandbredden inom ett rimligt område kunde TV-skärmarna bara hantera 25 (Europa) eller 30 (USA) bilder per sekund med ett rimligt antal linjer. För att hålla sig utanför flimmerfrekvensområdet och komma in i en bildfrekvens på 50/60 Hz på skärmen organiserades sändningarna i halvbilder med sammanflätade linjer: Ett riktigt knepigt sätt att ta sig ur de flimmerfrekvenser som orsakade ljuskänslig epilepsi. Men i alla fall var TV-apparater kända för det visuella flimmerintryck de orsakade och i vissa områden kallades de för en "flimmerbox" (tyska: "Flimmerkiste").

TV:n utnyttjade fusionsproblemet till sitt maximala: Det var faktiskt en enda fläck som snabbt rörde sig linje för rad över skärmen och litade på att ögonen smälte samman den till en hel bild.

Integreringen av flimmer från ögat antogs vara orsakad av den biokemiska processen för detektionen som har en avsevärd avslappning, upplevelsen av en helskärmsvy skriven av en enstaka punkt som rör sig snabbt, stödde denna uppfattning.

Figur 4: Med introduktionen av FL-lampor och användningen av magnetiska förkopplingsdon blev flimmerproblem uppenbara och kritiska i belysning. Problemen löstes genom att använda flera lampor som drivs på olika faser (Kredit: Naomi J. Miller, Brad Lehman DoE & Pacific Northwest National Laboratory)

För fotografer lade TV:n till en utmaning som inte hade varit känd fram till dess: Att göra en "skärmdump" med en ganska kort exponering gav en enda ljus prick med en kort svans och med längre exponeringar förblev en del av skärmen grå (där var inga svarta skärmar på den tiden) istället för en fin bild. Dessutom slutade TV- eller filmkamerabilder från TV-skärmar med vertikala rörliga stänger orsakade av störningar om inga speciella försiktighetsåtgärder vidtogs.

Figur 5: Olika flimmerfrekvenser har olika effekter på hälsan eller visuella och kognitiva prestationer

Flimmer och belysning

Som att TV:n utsatte oss för flimmer i våra vardagsrum, tog lysröret den till arbetsplatsen. Flimmerproblemen som orsakades av den tidiga lysrörslampan upplevdes inte som ett problem eftersom det i de flesta applikationer reducerades avsevärt genom att ha flera lampor per armatur på olika faser, vilket avsevärt minskade djupet av den mörka fasen och ökade flimmerfrekvensen som stannade långt över 100 Hz.

Slutligen, i 3-fas anslutna miljöer med flera lampor per armatur och varje lampa på antingen en induktiv eller kapacitiv driftdon med motsvarande fasförskjutning, ogenomskinliga vita täckta armaturer och liten eller ingen riktning, flimmer kvarvarande i större rum (som produktionssporter) mellanslag) hamnade över 600 Hz med ett flimmerdjup på << 25 % av intensiteten! Detta skapade en praktisk typ av "no flicker"-upplevelse. Inställningen möjliggjorde även TV-bilder utan störande stroboskopiska effekter.

Med den kommande högre verkningsgraden för de nu tunnare lysrören, användningen av fosforer med lägre relaxationstid och de starkt riktade eloxerade lamellen där varje lampa belyste ett specifikt område, började belysningsindustrin skapa märkbart flimmer utan att märka det. Tekniskt sett skapar en enda lysrör flimmer på 100/120 Hz, och en hel mörk fas som täcker cirka 25 % av tiden (mörkertiden beror mycket på nätspänningen).

Med flimmer från urladdningslampor i trafikbelysning var en ny aspekt av flimmer på gränsen till att märkas: de stroboskopiska effekterna av ljus som passerar förbi med högre vinkelhastighet.

I mitten av 1980-talet visade sig moderna kontor göra människor sjuka i det långa loppet (sjukdagarna ökade, antalet luftvägsinfektioner ökade och det fanns ett högre antal ögonproblem), och alla typer av grundorsaker undersöktes grundligt. Förutom problem med luftflödet, inklusive felaktig fukthantering och exponering för bakterier av dessa tidiga ventilations- och värmesystem, identifierade "sjukbyggnadssyndromet" ögonpåfrestning som orsakad av lång (flera månader/arbetstimmar) exponering för flimmer vid 100 Hz. en del av frågan [1].

Det här resultatet blev inte ett leende mot. Faktum är att många trodde att orsaken var dålig ljusdesign, felaktiga datorskärmar och liknande. Det var svårt att tro att det kunde finnas biologiska hälsoeffekter när inga flimmerfunktioner alls var synliga, särskilt med litteratur som förklarade det faktum att näthinnecellen inte kunde följa den flimmerfrekvensen.

All erfarenhet av äldre installationer stod i motsats till den forskningen, och dessutom anklagades belysningsindustrin för att använda inflytelserika argument för att driva försäljningen av den nya "elektroniska ballast"-tekniken som dramatiskt kunde minska flimmer. Det är ödet för de flesta långtidsexponeringseffekter att de kommer att ignoreras på lång sikt.

Biomedicinska problem med flimmer

Under tiden avslöjade biomedicinsk forskning ytterligare egenskaper hos ögat: förutom den väl synliga rörelsen som orsakas av att skanna omgivningen (se sig omkring), upptäcktes en kontinuerlig och snabb men liten rörelse: Ögats position skakar minimalt runt omkring. det faktiska siktens fokus i alla riktningar med en häpnadsväckande hastighet: Den darrar med en hastighet av 80-100 positionsförändringar per sekund. (Individuellt olika, och på något sätt stigande med åldern).

Detta ledde till breda spekulationer och rejäla diskussioner, särskilt som rörelsen var så snabb att den överträffade fusionsfrekvensen, vilket skapade en motsägelse: Varför ska ögat röra sig snabbare än receptorerna kan skapa signaler? Vid denna tidpunkt trodde man att fusionsfrekvensen orsakades av den begränsade svarstiden hos näthinnan. Den fullständiga evolutionära orsaken till denna effekt, nu kallad "okulär mikrotremor (OMT)", och hela bunten av syften som denna biomedicinska flimmergenerator möjligen tjänar är fortfarande ett föremål för forskning idag.

Under tiden stod det klart att fusionsfrekvensen orsakas av att hjärnan hanterar dataströmmen, ögonapparaten har visat sig kunna följa optiska signaler upp till minst 200 Hz.

Den linjära fluorescerande lampan flyttade bort från flimmer med T5-lampan som endast användes på elektroniska kretsar. Kvalitetsleverantörer visade "resterande krusning" siffror i ensiffrig eller lägre procentandel som en kvalitetsegenskap för deras produkt. I motsats till det fick de kompakta lysrören flimmer tillbaka till belysningen, särskilt till hemmiljön, med utplaceringen (och slutligen laglig push) av ersättningslamporna för "energisparare" som också var för privat bruk, där designers brydde sig mer om kostnad och mindre om den uppnådda ljuskvaliteten. De flesta av dem har kraftigt flimmer vid dubbel nätfrekvens.

Med högtrycksurladdningslamporna som används i gatubelysning reducerades flimmer eftersom lampan även avger en betydande del av ljus under polaritetsbytet.

Flimret från TV-apparater och datorskärmar attackerades av kvalitetsindustrin när det förstods att det var kopplat till ögonrelaterade hälsoproblem. TFT-skärmteknik, snabba mikro- och bildskärmskontroller tillsammans med billig RAM-teknik möjliggjorde lågt flimmer vid högre frekvenser med skärmarna (t.ex. "100 Hz TV" var ett bra försäljningsargument ett tag).

Bild 6: Med LED-tröghet i ljusemissionen, fick dåligt designade drivrutiner (vänster) och PWM-dimning (till höger: t.ex. på cirka 80 % nivå) flimmer tillbaka till belysningen (Kredit: Naomi J. Miller, Brad Lehman DoE & Pacific Northwest National Laboratory)

Flimmerns återkomst

När lysdioder först kom i TV-apparater drevs de vanligtvis av vissa interna kretsar utan behov av dimning, och därför applicerades inget flimmer. Men när lysdioderna kom in i belysning, blev dimring och färgförändring (genom att dämpa färgkomponenterna relativt) lättillgängliga, och PWM-tekniken som huvudsakligen användes för att dämpa förde tillbaka flimmer till huvudområdet av belysning. Lysdioden följer den elektriska ström som appliceras utan någon tröghet i ljusemissionen. Eftersom högre PWM-frekvenser orsakar högre kostnader och förluster, var flimmer vid jämförelsevis låga frekvenser tillbaka, "flimmerkunskapen" från det tidiga 1990-talet och strävan att undvika flimmer över det fotopiska epilepsiområdet i ljusmiljön var inte tillgänglig (eller mindre prioriterad) till den nya generationen ingenjörer som tillhandahåller drivkretsarna för en ny teknik. Detta gick obemärkt förbi tills de första kamerabilderna i en PWM-upplyst miljö orsakade problem, vilket ledde (historien upprepar sig) till specialutrustning för medicinsk och sportbelysning och områden där avancerad kameraapplikation (särskilt rörlig kameraapplikation) var ett krav.

Nu återigen hamnade flimmerdiskussionen i "120 Hz är acceptabelt", vilket till exempel George Zisses visade i sin utmärkta artikel i LpR 53, Jan/Feb 2016, baserad på publicerade, allmänt accepterade och tillämpliga standarder. Genom att göra det får de flesta individer flimmer utanför det väl uppfattbara intervallet. Den huvudsakliga forskningen och argumentationen, inte bara i den här artikeln, är dock fokuserad på synlig perception, och ignorerar kända fakta om OMT och ögonproblemen kopplade till långvarig exponering för flimrande ljus.

Det mesta av det använda materialet bygger på det implicita antagandet att det som inte kan uppfattas inte ska orsaka någon skada. Vetenskapen behövde omjustera mer än en gång från ett antagande av detta slag, titta bara på röntgenstrålar och radioaktivitet.

Med belysning låter antagandet som standarderna gör korrekt i första hand, men detta är möjligen inte tillräckligt för ansvariga personer och organisationer:

  • Det finns inga tillgängliga bevis för att flimmer över nämnda 120 Hz är ofarligt
  • Endast lite forskning finns tillgänglig om långtidseffekter, och vad som är tillgängligt utfördes specifikt med lysrör, som har helt andra, och möjligen mindre skadliga, flimmeregenskaper än dagens LED-belysning.

Dålig forskningstäckning och dålig mottagning av resultat

När det gäller den dåliga forskningstäckningen av långtidseffekter, finns det en framträdande undersökning angående effekter på medellång och lång sikt, som var en del av forskningen om sjuka byggnader i slutet av 1980-talet, utförd av Wilkinson et al. Den var fokuserad på 100 Hz-modulering [1].Den visade att ett byte från en längre exponering (flera månader) med kraftigt modulerat ljus (60 % modulering) till lågt modulerat ljus (6 % @ 100 Hz) minskar huvudvärk och ögonansträngning omedelbart (inom några veckor). Dessa resultat är statistiskt signifikanta. De flesta inom belysningsindustrin ignorerade resultaten, eftersom den motsatta effekten (ökad ögonansträngning och huvudvärk) inte kunde påvisas inom fyra veckor efter exponering som forskningskampanjen tillät.

Utöver den begränsade kunskapen som underlättar uppfattningen "det finns ingen effekt där det inte finns några bevis för en effekt", finns det några antydningar om att flimmer med högre frekvenser har omedelbara effekter på vissa inbäddade mekanismer i vårt öga.

Tips om flimmereffekter på visuell prestanda:

  • Fokuseringen av ögat ändras något med frekvensen applicerad upp till 300 Hz [4]
  • Förmågan att separera fina strukturer reduceras med flimmer upp till över 300 [3]
  • Synnerven följer intensitetsfrekvenser som appliceras upp till 200 Hz
  • Övergångseffekter av flimmer har hävdats vara detekterbara upp till 800 Hz

Detta verkar vara mycket högt med tanke på sensorernas biokemiska natur och den relativt låga fusionsfrekvensen i vårt visuella system. Detta väcker frågan om det finns någon rimlighet eller förståelse för hur en icke-synlig modulering av högre frekvenser kan störa vårt perceptionssystem.

Därför är det nödvändigt att förstå vårt visuella system som följer ett skiktat tillvägagångssätt. Näthinnacellerna levererar själva "avläsningen" till ett första lager av neuronal struktur, resultaten levereras till ett andra lager och det övergripande resultatet skickas sedan till hjärnan. Nu gör man lite spekulativt arbete, man kan förvänta sig att OMT tjänar minst två syften.

Två möjliga syften med OMT:

  • Korsjustering av dämpningen av cellerna genom att skanna över samma rumsliga position med två intilliggande celler
  • Att lägga till upplösningen genom att täcka utrymmet mellan cellerna, t.ex. skanna efter den exakta positionen för en övergång

Problemet är att båda förlitar sig på en kortvarig konstant intensitet hos ljuskällan. Den relativa kalibreringen misslyckas om referenskällan ändras när man växlar mellan cellerna, och den detekterade skarpa övergången under rörelsen överlagras av en ljuskälla som gör skarpa övergångar av syfte. Det finns alltså en möjlig konflikt, men den är komplex till sin natur och forskningen kring detta har ännu inte utvecklats särskilt långt.

Söker på den säkra sidan

Den enkla frågan om var kantfrekvensen är leder till ett svårt och flerdimensionellt svar, och behöver möjligen delas ytterligare vad gäller de olika typerna av näthinnaceller.

Grundläggande villkor:

  • Kantfrekvensen på näthinnacellen kan mycket väl vara så hög som 800 Hz eller något över (det är det maximala som har påståtts vara synligt i experiment)
  • Receptorerna i vår näthinna fungerar aldrig ensamma, de är alltid sammankopplade i en komplex neuronal miljö. Så kanske den faktiska kantfrekvensen är högre men grundläggande nätverkslager stoppar snabbare signaler från att fortplanta sig till synnerven: kantfrekvensen för signalerna som levereras till synnerven verkar vara i 200 Hz-området, men troligen alla effekter över 120 Hz är låsta av det underliggande nätverket från att spridas till synnerven
  • Kantfrekvensen för hjärnans visuella cortex verkar vara runt 25 Hz, kallad fusionsfrekvens
  • Kantfrekvensen för andra delar av hjärnan som påverkas av signalerna från synnerven verkar vara på eller under 30 Hz, tröskeln för ljuskänslig epilepsi

Detta är återigen ett bevis på att ögat är ett fantastiskt optiskt instrument och använder olika tekniker för att förbättra utsikten (vissa av dessa teknologier kan också slå tillbaka när det kommer till visuella illusioner, men det här är en annan historia).

Figur 7: Strängare flimmerregler diskuteras redan. På Lightfair 2015 visade Naomi J. Miller och Brad Lehman i sin föreläsning "FLICKER: Understanding the New IEEE Recommended Practice" några applikationer som anses vara mycket kritiska. Fortfarande saknas dock forskningsresultat som gör det möjligt att fastställa tydliga gränser för att vara på den säkra sidan

Två exempeluppgifter ögat utför på ett häpnadsväckande sätt:

  • Människor kan lösa strukturer som ligger inom (och på något sätt tycks vara under) intervallet för receptorcellernas avstånd: Prestandan är bättre än pixileringen som orsakas av receptorcellsuppsättningen. Detta kan mycket väl vara relaterat till förbättring med hjälp av mikrotremor
  • Människor kan upptäcka strukturer som är baserade på mycket låga ljusskillnader. Detta är endast möjligt om grannskapsreceptorceller är exakt kalibrerade (och kontinuerligt omkalibrerade) mot varandra, en svår uppgift för biokemiska fotoreceptorer, och även en svår uppgift för tekniska kameror: Ljusstyrka övergångsstrukturer på kanten av synlighet behöver verkligen avancerad apparatur för att vara kunna fotografera dem

Båda prestationerna behöver (relativt) stadiga ljussituationer under skanningen. Att ändra ljuset påverkar skanningsresultaten. Ju högre modulering, desto mer äventyras de.

Människor är vana vid att "titta noga" för att utföra specifika uppgifter, t.ex. lösa upp fina strukturer eller nästan ingenting ljusstyrka övergångar, och som tekniskt översätts till att koncentrera sig på punkten, eller med andra ord, tillåta en längre integreringstid av sensorresultaten för att bli av med sensorbrus, etc. Men modulerat ljus, och speciellt djup modulering kommer att förstöra försöken att få rimliga resultat av OMT-förbättringen, och kan mycket väl vara en källa till stress för ögat och hjärnan, speciellt när den används under en längre tid eller med svåra visuella uppgifter.

Forskning i projektet Prakash på blinda personer som återfått sin syn som vuxna [2] visade att den visuella apparaten och objektigenkänningsförmågan också antar en ganska normal syn efter ett tag som vuxna, men får inte några av de mer avancerade förmågorna. . Detta kan peka på det faktum att den komplexa analysförmåga som visas ovan är en tränad sådan, förvärvad under barndomen.

Slutsatser och framtidsutsikter

Kortvarig exponering för högre frekvens flimmer verkar inte vara några problem för vuxna, så länge inga avancerade visuella uppgifter behöver utföras. Det finns inga förslag på att frekvenser över 800 Hz påverkar människor, men det finns tillräckligt med bevis för att flimmer upp till 400 Hz inte är ofarligt vid långvarig exponering. Resultaten tyder starkt på att det finns negativa effekter som stress eller slitage på den visuella apparaten. HD-filmkameror (t.ex. som finns i avancerade smartphones) visar allvarliga störningsproblem med flimrande ljus vid lägre frekvenser, ungefär som de gamla TV-skärmarna hade. Husdjur och särskilt fåglar kan drabbas av flimmer som inte är synligt för människor, men detta är en annan fråga.

Även om forskning inte kan ge tydliga bevis om säkra lägre trösklar, bör långvarig exponering för högre frekvens flimmer undvikas, och särskilt överallt där (yngre) barn vistas under längre perioder för att säkerställa att risken för störning av deras senare synförmågor minimeras. För att vara säkra bör ansvariga tillverkare undvika flimmer under minst 400 Hz för belysning som är avsedd att användas i kontor, arbetszoner, baby- och barnrum, dagisinstallationer och skärmbelysning av barnleksaker.

Den existerande forskningen är dålig och många aspekter av flimmer är fortfarande otydliga idag, till exempel påverkan av flimmerformen. Mer forskning behövs definitivt för att förstå var den säkra zonen verkligen är.

Referenser:
[1] Wilkins A.J., I.M. Nimmo-Smith, A. Slater och L. Bedocs: Fluorescent lighting, headaches and eye-strain, Lighting Research and Technology, 21(1), 11-18, 1989

[2] Pawan Sinha: Es werde Licht, Spektrum der Wissenschaft 18.7.2014 (delvis baserat på Held, R. et al: The Newly Sighted Fail to Match Seen with Felt, Nature Neuroscience 14, s 551-553, 2011)

[3] Lindner, Heinrich: Untersuchungen zur zeitlichen Gleichmässigkeit der Beleuchtung unter besonderer Berücksichtigung von Lichtwelligkeit, Flimmerempfindlichkeit und Sehbeschwerden bei Beleuchtung mit Gasentladungslampen, 1989, Avhandling, TU Ilmenau, Tyskland

[4] Jaschinski, W.: Belastungen des Sehorgans bei Bildschirmarbeit aus physiologischer Sicht. (1996) Optometrie, 2, S. 60-67


Biologi i konsten: Genetiska detektiver identifierar mikrober som misstänks för att långsamt förstöra mänsklighetens skatter

DNA-vetenskap kan hjälpa till att återställa, bevara historiska verk, avslöja förfalskningar. Egenskapen som elitbasebollslagare delar med Leonardo da Vinci: Ett "snabböga" med högre "bilder per sekund" - en funktion av träning, genetik eller båda?

Leonardo da Vinci DNA-projekt

BILD: Leonardo da Vinci noterade att fram- och bakvingarna på en trollslända är ur fas - verifierad århundraden senare av slow motion-fotografering. Thaler föreslår ytterligare studier att jämföra. visa mer

En ny studie av de mikrobiella bosättarna på gamla målningar, skulpturer och andra former av konst kartlägger en potentiell väg för att bevara, återställa och bekräfta det geografiska ursprunget för några av mänsklighetens största skatter.

Genetikforskare vid J. Craig Venter Institute (JCVI), som samarbetar med Leonardo da Vinci DNA-projektet och stöds av Richard Lounsbery Foundation, säger att identifiering och hantering av mikrobersamhällen på konst kan erbjuda museer och samlare ett nytt sätt att stoppa försämringen av ovärderliga ägodelar och att avslöja förfalskningar på konstmarknaden för 60 miljarder dollar per år.

Manolito G. Torralba, Claire Kuelbs, Kelvin Jens Moncera och Karen E. Nelson från JCVI, La Jolla, Kalifornien, och Rhonda Roby från Alameda California County Sheriff's Office Crime Laboratory, använde små torra polyesterservetter för att försiktigt samla in mikrober från månghundraårig konst i renässansstil i ett privat samlarhem i Florens, Italien. Deras resultat publiceras i tidskriften Mikrobiell ekologi .

De genetiska detektiverna varnar för att ytterligare tid och forskning behövs för att formellt döma mikrober som en boven i konstverksförfall, men anser att deras mest intressanta fynd är "oxidaspositiva" mikrober främst på målade trä- och kanvasytor.

Dessa arter kan äta på organiska och oorganiska föreningar som ofta finns i färger, i lim och i cellulosa i papper, duk och trä. Genom att använda syre för energiproduktion kan de producera vatten eller väteperoxid, en kemikalie som används i desinfektionsmedel och blekmedel.

"Sådana biprodukter kommer sannolikt att påverka närvaron av mögel och den totala försämringshastigheten", säger tidningen.

"Även om tidigare studier har försökt karakterisera den mikrobiella sammansättningen som är förknippad med konstverks förfall, sammanfattar våra resultat den första storskaliga genomikbaserade studien för att förstå de mikrobiella samhällen som är associerade med åldrande konstverk."

Studien bygger på en tidigare där författarna jämförde hårstrån som samlats in från människor i Washington D.C. och San Diego, CA. områden och upptäckt att mikrobiella signaturer och mönster är geografiskt urskiljbara.

I konstvärldssammanhang kan studier av mikrober som klamrar sig fast vid ytan av ett konstverk hjälpa till att bekräfta dess geografiska ursprung och äkthet eller identifiera förfalskningar.

Huvudförfattaren Manolito G. Torralba noterar att, när konstens värde fortsätter att stiga, blir bevarande allt viktigare för både museer och samlare, och vanligtvis involverar det mestadels övervakning och justering av belysning, värme och fukt.

Att lägga till genomikvetenskap till dessa ansträngningar ger fördelarna med "en enorm potential."

Studien säger att mikrobiella populationer "var lätt att urskilja mellan de olika typerna av substrat som provades", med de på sten- och marmorkonst mer olika än trä och duk. Detta är "sannolikt på grund av den porösa naturen hos sten och marmor som hyser ytterligare organismer och potentiellt fukt och näringsämnen, tillsammans med sannolikheten för biofilmbildning."

Dessutom är mikrobiell mångfald på målningar sannolikt lägre eftersom få organismer kan metabolisera de magra näringsämnena som oljebaserad färg erbjuder.

"Även om vår provstorlek är låg, har nyheten i vår studie gett konsten och vetenskapssamhällen bevis på att mikrobiella signaturer kan differentiera konstverk efter deras substrat", säger tidningen.

"Framtida studier skulle tjäna på att arbeta med prover vars författarskap, ägande och skötsel är väldokumenterade, även om dokumentation om vård av konstverk (t.ex. om och hur de rengjordes) verkar sällsynt före mitten av nittonhundratalet."

"Av särskilt intresse skulle vara närvaron och aktiviteten av oljenedbrytande enzymer. Sådana tillvägagångssätt kommer att leda till en fullständig förståelse av vilken eller vilka organismer som är ansvariga för det snabba förfallet av konstverk samtidigt som denna information potentiellt används för att rikta in sig på dessa organismer för att förhindra nedbrytning."

"Att fokusera på att minska mängden sådana destruktiva organismer har stor potential för att bevara och återställa viktiga delar av mänsklighetens historia."

Biologi i konst

Uppsatsen stöddes av den USA-baserade Richard Lounsbery Foundation som en del av dess forskningstema "biologi i konst", som också har inkluderat fröfinansieringsinsatser för att erhålla och sekvensera genomet av Leonardo da Vinci.

Leonardo da Vinci DNA-projektet involverar forskare i Frankrike (där Leonardo bodde under sina sista år och begravdes), Italien (där hans far och andra släktingar begravdes och ättlingar till hans halvbröder fortfarande bor), Spanien (vars nationalbibliotek har 700 sidor av sina anteckningsböcker) och USA (där forensiska DNA-kunskaper blomstrar).

Leonardo-projektet har sammankallat molekylärbiologer, populationsgenetiker, mikrobiologer, rättsmedicinska experter och läkare som arbetar tillsammans med andra naturvetare och med släktforskare, historiker, konstnärer och kuratorer för att upptäcka och avkoda tidigare otillgänglig kunskap och för att bevara kulturarvet.

Relaterat pressmeddelande: Leonardo da Vincis DNA: Experter förenas för att skina modernt ljus på en renässansmästare http://bit. ly/ 2FG4jJu

Att mäta Leonardo da Vincis "snabba öga" 500 år senare.

Kan han ha spelat baseboll i major-league?

Kända konsthistoriker och biografer som Sir Kenneth Clark och Walter Isaacson har skrivit om Leonardo da Vincis "snabba öga" på grund av hur han exakt fångade flyktiga uttryck, vingar under fågelflyg och mönster i virvlande vatten. Men hittills har ingen försökt sätta en siffra på denna aspekt av Leonardos extraordinära synskärpa.

David S. Thaler från University of Basel, och en gästutredare i Program for the Human Environment vid Rockefeller University, gör det, vilket gör det möjligt att jämföra Leonardo med moderna mått. Leonardo klarar sig ganska bra.

Thalers uppskattning beror på Leonardos observation att fram- och bakvingarna på en trollslända är ur fas - inte verifierad förrän århundraden senare av slow motion-fotografering (se t.ex. https:/ / youtu. be/ Lw2dfjYENNE?t= 44).

För att citera Isaacsons översättning av Leonardos anteckningsbok: "Sländan flyger med fyra vingar, och när de framför höjs sänks de bakom."

Thaler utmanade sig själv och sina vänner att försöka se om det stämmer, men alla såg bara suddigheter.

Höghastighetskamerastudier av andra visar att trollsländornas fram- och bakvingslag varierar med 20 till 10 millisekunder - en femtiondel till en hundradels sekund - bortom den genomsnittliga mänskliga uppfattningen.

Thaler noterar att "flimmerfusionsfrekvens" (FFF) - besläktad med en films bilder per sekund - används för att kvantifiera och mäta "tidsskärpa" i mänskligt syn.

När bilder per sekund överstiger antalet bilder som betraktaren kan uppfatta individuellt, konstruerar hjärnan en illusion av kontinuerlig rörelse. Den genomsnittliga personens FFF är mellan 20 till 40 bildrutor per sekund aktuella filmer presenterar 48 eller 72 bilder per sekund.

För att exakt se vinkeln mellan trollsländevingarna skulle det krävas tidsskärpa i intervallet 50 till 100 bilder per sekund.

Thaler tror att genetik kommer att stå för variationer i FFF mellan olika arter, som sträcker sig från en lägsta nivå på 12 hos vissa nattaktiva insekter till över 300 hos brandbaggar. Vi vet helt enkelt inte vad som beror på mänsklig variation. Träning och genetik kan båda spela viktiga roller.

"Det kanske tydligaste samtida fallet för en snabb flimmerfusionsfrekvens hos människor är i amerikansk baseball, eftersom det sägs att elitslagare kan se sömmarna på en baseboll med höjdare," även när de roterar 30 till 50 gånger per sekund med två eller fyra sömmar vänd mot smeten. En smet skulle behöva Leonardo-liknande FFF för att upptäcka sömmarna på de flesta inkommande basebollar.

Thaler föreslår ytterligare studier för att jämföra genomet hos individer och arter med ovanligt hög FFF, inklusive, om möjligt, Leonardos DNA.

Flimmerfusion för fokus, uppmärksamhet och tillgivenhet

I en följeslagare beskriver Thaler hur Leonardo använde psykofysik som först skulle förstås århundraden senare - och som mycket återstår att lära sig om idag - för att kommunicera djup skönhet och känslor.

Leonardo var mästare på en teknik som kallas sfumato (ordet som kommer från italienska sfumare, "att tona ner" eller "att dunsta som rök"), som beskriver en subtil suddighet av kanter och blandning av färger utan skarpt fokus eller distinkta linjer.

Leonardo-experten Martin Kemp har noterat att Leonardos sfumato ibland innebär ett avståndsberoende som är besläktat med en kameras fokusplan. Ändå, vid andra tillfällen, har funktioner på samma avstånd selektiv sfumato så enkelt fokusplan är inte hela svaret.

Thaler föreslår att Leonardo uppnådde selektivt mjukt fokus i porträtt genom att måla i mulet eller kvällsljus, där ögonens pupiller förstoras för att släppa in mer ljus men har ett smalt plan med skarp fokus.

För att citera Leonardos anteckningsbok, under rubriken "Att välja det ljus som ger ansikten mest nåd": "På kvällen och när vädret är trist, vilken mjukhet och delikatess du kan uppfatta i ansiktena på män och kvinnor." I svagt ljus förstoras pupillerna för att släppa in mer ljus men deras skärpedjup minskar.

Genom att mäta storleken på porträttets pupiller, slutade Thaler Leonardos fokusdjup. Han säger att Leonardo sannolikt kände av denna effekt, kanske omedvetet i sfären av hans konstnärliga känslighet. Effekten av pupillen/bländaren på fokusdjupet förklarades inte förrän i mitten av 1800-talet, århundraden efter Leonardos födelse i Vinci, Italien 1452.

Vad sägs om selektiv fokusering på lika avstånd? I det här fallet kan Leonardo ha utnyttjat fovea, det lilla området på baksidan av ögat där detaljerna är skarpast.

De flesta av oss flyttar runt våra ögon och på grund av vår långsammare flimmerfusionsfrekvens konstruerar vi en enda 3D-bild av världen genom att sätta ihop många bilder som delvis är i fokus.Leonardo insåg och "fryste" separata ögonblicksbilder med vilka vi konstruerar vanlig perception.

Thaler säger: "Vi studerar Leonardo inte bara för att lära oss om honom utan för att lära oss om oss själva och ytterligare mänsklig potential."

Thalers papper (på https://bit.ly/2WZ2cwo och https://bit.ly/2ZBj7Hi) utvecklades från samtal vid möten i Leonardo da Vinci DNA-projektet i Italien (2018), Spanien och Frankrike (2019).

De ingår i en samling artiklar som presenterades vid ett nyligen genomfört kollokvium i Amboise, Frankrike, och håller nu på att förberedas för publicering i en bok: Actes du Colloque International d'Amboise: Leonardo de Vinci, Anatomiste. Pionnier de l'Anatomie comparée, de la Biomécanique, de la Bionique et de la Physiognomonie. Redigerad av Henry de Lumley, president, Institute of Human Paleontology, Paris, och ursprungligen planerad att släppas i slutet av våren 2020, försenades publiceringen av den globala viruspandemin men bör vara tillgänglig på CNRS Editions under andra halvan av sommaren.

Andra artiklar i samlingen täcker en rad ämnen, inklusive hur Leonardo använde sina kunskaper om anatomi, som fick genom att utföra obduktioner på dussintals kadaver, för att uppnå Mona Lisas gåtfulla leende.

Leonardo använde det också för att hämnas på akademiker och vetenskapsmän som förlöjligade honom för att han saknade klassisk utbildning, och ritade dem med absurt deformerade ansikten för att likna fåglar, hundar eller getter.

De Lumley var tidigare medförfattare till en 72-sidig monografi för Leonardo DNA-projektet: "Leonardo da Vinci: Pioneer of comparative anatomy, biomechanics and physiognomy."

Varning: AAAS och EurekAlert! är inte ansvariga för riktigheten av nyhetsmeddelanden som publicerats på EurekAlert! genom bidragande institutioner eller för användning av någon information genom EurekAlert-systemet.


Flimmerfusionströskel för insektsögon - Biologi

Bilderna ovan illustrerar tre grundläggande modeller av det sammansatta ögat. Vuxna insekter har ett par
sammansatta ögon. Som namnet antyder består det sammansatta ögat av en serie "ögon" sammansatta
tillsammans - det vill säga de har många linser. Varje lins är en del av en prismatisk enhet som kallas ommatidium (plural
ommatidia). Varje ommatidium visas på ytan som en enda polygon eller kupol, kallad en facett. De
modeller ovanför varje visar 60 sådana facetter från 60 ommatidia arrangerade i 6 rader om tio. Fasetterna kan vara
sexkantig (6-sidig), fyrkantig, cirkulär eller halvklotformad. Hexagonal packning täcker ögats yta
med det högsta antalet fasetter. Ögon med sexkantiga facetter kommer dock också att ha några
femkantiga (5-sidiga) eller fyrsidiga (4-sidiga) fasetter eftersom hexagoner inte helt kan packa en sfärisk
yta utan att lämna luckor, medan en kombination av hexagoner och femhörningar kan. Om du skulle använda en
Zales kampanjkod för att få en stor, sakkunnigt slipad lös diamant, du skulle se liknande geometriska former slipade
in i ädelstenen och det skulle ge dig en liten uppfattning om hur ett ommatidium skulle se ut.

Dessa geometrier är viktiga, eftersom till viss del varje ommatidium och dess motsvarande aspekt
beter sig som en enda optisk enhet, och ju fler sådana enheter som passar in i ett givet område desto mer upplösning
(detalj) ögat kan se. Ju fler ommatidia som lägger till i bilden, desto fler punkter eller "pixlar" går till
utgör den slutliga bilden. Hos ryggradsdjur, liksom människor, är arrangemanget helt annorlunda - en enda "facet"
och en enda lins täcker en näthinna av många sinnesceller, där varje sinnescell bidrar med en punkt eller
"pixel" till den slutliga bilden, så retinala sensoriska celler är de optiska enheterna så långt som upplösningen av den slutliga
bilden är oroad. Hos insekter omsluter dock varje fasett ett ommatidium som bara innehåller 7 till 11
sinnesceller. I den mänskliga näthinnan, i dess känsligaste område (känd som fovea) cirka 175 000
sensoriska celler per kvadratmillimeter packas i en hexagonal array. Hos insekten, det sammansatta ögat
innehåller allt från ett halvdussin ommatidia till 30 000 eller mer. Till exempel den vinglösa
silverfiskar har bara några få ommatidier, eller inga alls, medan trollsländan har cirka 30 000 ommatidia i
varje sammansatt öga. Trollsländor fångar byten på vingen och därför behöver de bättre visuell upplösning, vilket
det är därför de har så stora sammansatta ögon och så många ommatidier. Ofta är densiteten av fasetterna
störst i vissa delar av ögat - de delar som oftast används för mer exakt syn.
På liknande sätt, hos människor, minskar tätheten av sensoriska celler i näthinnan bort från den centrala fovea mot
kanterna på synfältet, vilket är anledningen till att kanten på ditt synfält är så luddig. Av samma anledning,
man kan ofta sexflugor efter storleken på deras sammansatta ögon - flugor har större ögon som nästan möts
i mitten av ansiktet, eftersom de behöver skarpare syn för att hjälpa dem att upptäcka honor!

Insektsögon är en av de mest framträdande egenskaperna hos många insektshuvuden och de varierar enormt i
färg, oavsett om en insekt är kamouflerad eller färgad för att marknadsföra sig själv som obehaglig för potentiella
rovdjur eller som attraktiva för potentiella kompisar, färgen och mönstret på ögonen är mycket viktigt!

Denna typ av ommatidium kommer från en typ av sammansatt öga som kallas appositionsöga och är karakteristisk
av dygnsaktiva (dagaktiva) insekter. Nattaktiva insekter har en modifiering av denna plan, kallad
superpositionsöga, vilket minskar rumsupplösningen men ökar känsligheten för svagt ljus. Vi ska titta på
dessa skillnader mer i detalj senare.

Lägg märke till att ljus kommer in i detta ommatidium från ovan, genom hornhinnefacetten. Hornhinnan och
kristallin kon fokuserar tillsammans ljuset på rabdomen. Detta dubbla linssystem bildar
ljusfokuserande eller dioptrisk apparat av ommatidium. Ryggradsdjur, inklusive mänskliga, ögon liknar varandra
detta avseende - den yttre hornhinnan och linsen tillsammans med olika vätskor eller geler i ögat fokuserar
ljus.

Det finns vanligtvis sju eller åtta sensoriska celler (även kallade retinulaceller, varav en vanligtvis är hög
modifierad) i varje ommatidium omger dessa den optiska staven eller rabdomen, som är en cylinder skapad av
en mängd interdigiterande fingerliknande processer (kallade mikrovilli) som sträcker sig från sensoriska celler
och möts i mitten. Denna rabdom är själva ljusdetektorn och innehåller höga koncentrationer av
ljuskänsliga pigment som kallas rhodopsiner (rhodopsiner kräver vitamin A för deras tillverkning). Deras är
celler kallas också pigmentceller, eftersom de är kraftigt pigmenterade för att förhindra att ströljus kommer in i
ommatidium genom sidorna (som ljus som har kommit in genom angränsande ommatidia).

Ommatidium är en energiomvandlare - ljusenergi som absorberas av rodopsiner i rabdomen är
omvandlas till elektrisk (strikt elektrokemisk) energi och sensoriska celler skickar elektriska signaler
som kodar ljusstimulansen till hjärnans optiska lober. Det finns ett par optiska lober (eller optik
ganglier) en som innerverar varje sammansatt öga.

Hur jämför det sammansatta ögat hos en insekt med ögat hos en människa?

Låt oss först och främst titta på synskärpan. Synskärpa är den faktiska rumsliga upplösningen som ögat kan se,
och kan mätas till exempel genom att använda ett gitter av omväxlande svarta och vita vertikala linjer och
se hur nära varandra den randiga måste vara när den ses på ett visst avstånd innan ränderna smälter samman
och kan inte längre särskiljas som en rad rader. Synskärpan bestäms delvis av
maximal möjlig upplösning av ögat, som bestäms av den rumsliga tätheten av sensorer - retinala celler
eller ommatidia som bestämmer antalet punkter som utgör den slutliga bilden. Det är också bestämt
av linssystemets optiska gränser och brister. Även om optiken är så perfekt som möjligt,
ljus kommer fortfarande att diffraktera (spridas ut) i någon grad när det passerar genom linserna, så att en enda
Ljuspunkten som kommer från ett objekt blir en förlängd eller suddig ljusfläck i bilden. Insekt
ögon begränsas av denna diffraktion.

Ommatidiala fasetter är mycket små, cirka 10 mikrometer (eller en hundradels millimeter) i diameter.
Detta tillåter många punkter att komponera den slutliga bilden. Den typ av öga vi har övervägt hittills är
typiska för dygnsinsekter, som flugor (Diptera), getingar och bin (Hymenoptera), många skalbaggar
(Coleoptera), trollsländor och damselflies (Odonata) och dagflygande fjärilar (Lepidoptera). Den här typen
av ögat är anpassat för starkt ljus och kallas ett appositionssammansatt öga eftersom den slutliga bilden är det
uppbyggd av diskreta punkter, varje punkt bildad av ett enda ommatidium, placerade sida vid sida (apposed
till varandra) för att bilda en bild som är en mosaik av punkter. Detta betyder dock inte att
insekten ser en osammanhängande bild som består av punkter, inte heller att insekten ser flera bilder, eftersom
hjärnan integrerar dessa bilder och vad ögat "ser" och vad insekten "uppfattar" är två
olika om än relaterade saker.

I det mänskliga ögat består näthinnan av en hexagonal uppsättning sensorceller, så kallade stavar och koner,
och avståndet mellan intilliggande sensorer är bara cirka 2 mikrometer och så kan dessa sensorer
packa ihop för att ge en densitet (ca 175 000 per kvadratmillimeter) vilket är ungefär 25 gånger
högre än insektsögats ommatidiala täthet. Detta gör att det mänskliga ögat kan upptäcka större
rumslig detalj eller upplösning i objektet för att ge en mer detaljerad bild. Frågan är varför inte
insekter har ommatidia som bara är 2 mikrometer i diameter? Svaret är på grund av diffraktion
begränsar prestandan hos sådana små linser. Faktum är att rabdomen fungerar som en vågledare när den är mindre
än cirka 5-10 mikrometer i diameter. En vågledare är att belysa vad ett ihåligt rör är för luftblåst
genom den - när du blåser in i en flöjt, är vibrationerna instängda i ett trångt utrymme och allt utom vissa
vibrationsfrekvenser tar ut och vi får vad vi kallar stående vågor som ger grunden
och harmoniska toner av noten som spelas. I en ljusvågledare finns en liknande situation - ljusvågor
vibrerar endast i vissa frekvenser som är begränsade (eller styrs längs) det optiska röret. När det händer,
när detta inträffar i en smal rabdom förhindrar det ljuset från att fokuseras till en punkt mindre
än cirka 5 mikrometer i diameter. Kort sagt, så liten optik är inte till någon fördel som den är
oförmögen att fokusera ljuset på tillräckligt små punkter. Linser fungerar bara över en viss storlek.

Således är synskärpan hos det sammansatta ögat ungefär hundra gånger mindre än hos människan
öga på grund av designbegränsningar. Det enda möjliga sättet att övervinna detta är att göra det sammansatta ögat
större. I själva verket kan en uppskattning beräknas för att visa att det sammansatta ögat skulle behöva en diameter på
cirka 20 meter för att se lika mycket rumsliga detaljer som det mänskliga ögat, vilket är ungefär lika stort som ett hus!
( Klicka här för att se denna beräkning ). Sländor har bland de största ögonen i insektsvärlden, med
sammansatta ögon flera millimeter i diameter eftersom de kräver ganska skarp syn för att fånga
byteskryp på vingen. De kan faktiskt göra det här bättre än vi kunde trots att de är mindre skarpa
syn.

Kontrast är nära relaterat till synskärpa i betydelsen rumslig upplösning, men mer exakt kontrast
är förmågan att särskilja liknande nyanser av samma färg, till exempel gråtoner, och är viktig i
definiera kanterna på föremål. Du kan se orden på den här sidan eftersom den svarta typen kontrasterar
starkt med den vita sidan. Detta är dock mycket svårare att läsa eftersom kontrasten är mindre. Mörkret
grå text på raden nedan har ännu mindre kontrast mot den svarta bakgrunden:

Av samma sorts skäl minskar kontrasten när ljusnivåerna faller - i svagt ljus är kontrasten mindre. Till
övervinna detta, i svagt ljus behöver ett optiskt system samla in mer ljus. En astronoms teleskop
att titta på dunkla galaxer långt bort skulle gynnas av att ha en bländare med stor diameter (bländaren är den
öppning i änden som riktar ljus in i teleskopets rör) för att samla in mer av det svaga ljuset
kommer från så långt borta föremål. Alternativt kan man samla ljuset under längre tidsperioder -
en astronom kan lämna sitt teleskop tränat på samma himmelsfläck i minuter eller timmar,
vrida teleskopet för att kompensera för jordens rotation. Det är klart att det finns en gräns för längden på
tid som ett djurs öga kan samla ljus från samma föremål, eftersom djurvärlden är dynamisk och
om du inte ser rovdjuret snabbt är det mer sannolikt att du blir uppäten! Insekter begränsas av de små
öppningar för varje ommatidium i det sammansatta ögat. I själva verket den dagliga apposition typ av ögonburk
känner bara av svag kontrast i starkt dagsljus, men klarar sig hyfsat bra i rumsljus, men dessa
insekter slutar flyga om ljusnivåerna sjunker till under rumsljus, till exempel i månsken eller stjärnljus. Det är
möjligt att beräkna antalet fotoner som kommer in i varje ommatidium varje sekund (klicka här för att se
uträkningen). Insektsögat samlar ljus i cirka 0,1 sekund för att bilda en given bild, och det behöver
att ta emot cirka en miljon fotoner (fotoner är partiklar eller minsta möjliga ljuspaket) in
denna tidsperiod för att maximera kontrasten och detta uppnås endast, i det känsliga ögat, vid fullt dagsljus.
Den absoluta lägsta tröskeln för syn är ungefär densamma hos insekter och människor vid ungefär 1 foton
var 40:e minut, vilket är extremt känsligt! Endast mycket stark kontrast kunde dock detekteras
i så låga ljusnivåer.

Människor är dagliga, och även om de har en viss grad av mörkerseende, är mänskliga ögon inte särskilt
bra i skymning eller månsken eller stjärnljus. Hästar har anpassningar som gör att de kan se bättre in
skymning än människor kan, vilket är praktiskt för att upptäcka rovdjur som arbetar på udda tider!

Många insekter är crepuskulära (vilket betyder att de är mest aktiva i skymningen). Mal och skalbaggar in
särskilt, men också några flugor, några trollsländor och några fjärilar flyger på ljusnivåer jämförbara med
Månsken. Dessa insekter kan ha appositionsögon med bredare facetter och de kan samla ljus över en
längre tidsperiod (upp till cirka 0,5 sekunder?) innan signalen integreras för att producera den slutliga bilden.
Särskilt nattfjärilar och skalbaggar kan ha en annan typ av sammansatt öga, kallad superposition
öga . I denna typ av öga täcker iriscellerna endast den övre delen av ommatidium, runt facetten
och kon. En genomskinlig ljusledande stav förbinder botten av den kristallina könen med
rabdom som nu är långt under konen. Detta illustreras nedan:

Ovan: rabdomljusdetektorn kan ta emot ljus från närliggande ommatidia i ett superpositionsöga.

På så sätt kan ljus från så många som 30 ommatidier överlappa och fokusera på samma punkt. Klart det här
intensifierar bilden och förbättrar känsligheten i svagt ljus. Men avvägningen är att synskärpan är det
reducerad - 30 eller så ommatidia fungerar nu som ett stort ommatidium, så den slutliga bilden kommer att göras
från 30 gånger färre poäng och rumslig upplösning kommer att minska. Det mänskliga ögat gör en liknande
avvägning - i svagt ljus förlitar ögat sig på sensorer som kombinerar sina signaler neurologiskt. Vissa
insekter gör detta också. Det vi har beskrivit hittills är känt som optisk superposition, eftersom ljuset
sig själv läggs ihop eller överlagras (bokstavligen placeras ljus ovanpå ljus). Dock några insekter
har optiska appositionsögon som överlagrar sina signaler neurologiskt, så kallade neurala
superposition . I neural superposition är det de elektriska signalerna från närliggande ommatidier som är det
läggs samman av nervsystemet, även om ljuset lyser upp separata ommatidia av
apposition.

Ögonen hos de flesta insekter kan anpassa sig till ljus och mörker. Hos dagaktiva insekter med apposition
ögon rör sig pigmentet i iriscellerna uppåt i mörkret och utsätter rabdomen för ljus från
angränsande ommatidia - förvandlar effektivt ögat från ett optiskt öga till ett optiskt
superpositionsöga. Neurala förändringar kan ytterligare öka känsligheten för mörkeranpassad insektseende.
Nattaktiva insekter visar ett liknande mönster, men med större känslighetsområde, med ögat som blir
ca 1000 gånger känsligare för ljus i mörker. Således, även om insekter kan ha geometrin av
apposition eller superposition typ ögon, de flesta kan ändras i funktionalitet i någon grad. Klart,
Det intervall av ljusintensiteter som bäst passar varje typ av öga är dock begränsat och bäst lämpat för
artens levnadsvanor. Människor visar på liknande sätt mörk anpassning, vilket sker snabbt under den första
tio minuter, saktar sedan ner och tar cirka 30 minuter att slutföra. När du först släcker ljuset i en
rum på natten, kommer du att upptäcka att du först inte kan se något mycket, men efter några ögonblick föremål
kommer att bli tydligare. Vänta en halvtimme eller vakna mitt i natten så ser du klarare
fortfarande. Men mänskliga ögon fungerar fortfarande bäst i dagsljus och de är inte alls lika bra i svagt ljus som
de varelser som är mest aktiva i mörkret. Grafen nedan visar ökningen i känslighet för
rovbaggens sammansatta öga Aleochara bilineata vid mörk anpassning:

Ovan: Mörk anpassning i det sammansatta ögat av Aleochara bilineata . Detta mättes med hjälp av
elektroretinogram (ERG) teknik, som använder elektroder för att mäta elektrisk aktivitet hos insekten
ögat som svar på ljuspulser. Anpassningen av denna insekts öga är särskilt snabb, eftersom
klar efter 10 till 15 minuter, men dessa insekter är skalbaggar och många skalbaggar är kända för att flyga i mörker
ljusa helt dagaktiva insekter kan behöva närmare 30 minuter för att mörka anpassa sig (liksom lökflugan, Delia
antikva
, till exempel), snarare som människor. Men snabbflygande dygnsinsekter har också ögon som
mörk-anpassa sig mycket snabbt, och Aleochara bilineata kommer att ta sig till vingen i direkt solljus. Det elektriska
ögats svar (och underliggande nervvävnad) som mäts här är i allmänhet proportionell mot loggen
av stimulansljusintensitet. Eftersom ljusstimulansen har hållit sig på konstant ljusstyrka här
ökningen beror på en ökning av ögats känslighet med cirka 100 gånger. (Data med tillstånd av Skilbeck, C
och Anderson, M).

När du tittar på en konventionell CRT (katodstrålerör) TV skärmar bilden som du ser
uppdateras 25 eller 30 gånger per sekund (beroende på var du bor) men bilden ser kontinuerlig ut. (Du
kan upptäcka något flimmer när bilderna ändras när skärmen uppdateras genom hörnet av din
öga). Många elektriska lampor flimrar också på och av med 100 eller 120 gånger i sekunden, men detta är för snabbt för dig
att lägga märke till (om inte ljuset är gammalt och flimmerhastigheten blir mycket långsammare). För alla visuella stimulanser
som blinkar snabbare än flimmer-fusionsfrekvensen i ditt visuella system, flimmerna smälter samman till en
kontinuerlig bild och flimmer kan inte uppfattas. Den mänskliga synens flimmer-fusionsfrekvens
är 15-20 gånger i sekunden, vilket är anledningen till att du bara kan märka att tv-skärmar flimrar. Det elektriska ljuset
flimrar alldeles för snabbt för att du ska se det flimra. Däremot är flimmer-fusionsfrekvensen för ett honungsbi
cirka 300, så biet kommer att se ljuset flimra. Således, även om den rumsliga synskärpan hos
honungsbins synsystem är bara 1/100 till 1/60 av det mänskliga ögat, dess tidsmässiga upplösning är mycket
större! Detta hjälper till att förklara de mycket snabba reflexerna hos många insekter. Sländan kan fånga upp en
flygande byteskryp på vingen eftersom dess syn reagerar mycket snabbare än en människa. Snabbflygande
dygnsinsekter har mycket höga flimmer-fusionsfrekvenser. Långsamma flygare, som pinninsekten, Carausius ,
har flimmer-fusionsfrekvenser på cirka 40 per sekund.

Färg är vad vi uppfattar efter att våra hjärnor har bearbetat visuell information och representerar
våglängden för ljus som kommer från föremål. (Klicka här för att lära dig allt om vågor och våglängder). Detta är
en viktig punkt - det du ser är vad du uppfattar inte bara vad ögonen känner. Sensation är
det rent fysiska fenomenet där en sensor omvandlar stimulansenergi från omgivningen,
såsom ljus, till kodade elektriska signaler i nervsystemet. Det du uppfattar är resultatet av
den nervösa bearbetningen av dessa signaler i näthinnan och hjärnan när de presenteras för det medvetna.
Vi kan aldrig veta vad en insekt uppfattar, men vi kan fastställa hur dess sensorer fungerar och hur
nervsystemet manipulerar och modifierar denna information. Vi kan aldrig veta om en eller inte
insekter uppfattar färg på det sätt som människor gör. Vad vi kan konstatera är om de ser eller inte
och svara på färg.

Nobelpristagaren Karl von Frisch genomförde klassiska experiment med honungsbin 1914, och
visade att honungsbin ser färg. Han tränade bin att associera färgen blå med mat. han
placerade ut en schackbrädeserie av pappersrutor, en blå och de andra i varierande gråtoner.
Detta var för att visa att bin inte bara kände igen den blå fyrkanten genom att se den som en speciell
nyans av grått. Han täckte också papperen i en glasskiva för att utesluta eventuella lukter associerade med
speciellt blått papper, ifall bina kunde lukta att papperet var annorlunda. Han placerade en
identiskt rent och tomt fat på varje ruta, men bara fatet på den blå fyrkanten innehöll mat.
Detta uteslöt alla visuella ledtrådar som bina kunde använda för att hitta maten. Det lärde sig bina snabbt
den blå fyrkanten innehöll mat. Placeringen av denna ruta i schackbrädet ändrades var 20:e
minuter, för att förhindra att bina kommer ihåg sin position, men de flög ändå direkt till den blå fyrkanten, nej
oavsett var det var. Även när ingen mat tillhandahölls, skulle bina först flyga till den blå torget,
förväntar sig att hitta mat där (även om de snart skulle få veta att maten var borta). Detta visade
att bin har äkta färgseende, och även att de var kapabla att lära sig. Dessutom bina
kunde inte tränas att svara på en grå, svart eller vit fyrkant - så bina verkligen ser färgen blå
och ser det inte som en nyans av grått. Anledningen till att så många insektspollinerade blommor är stora och
färgglada, är att annonsera deras närvaro för insekter. Blommor ger både pollen och ofta nektar
för mat till insekten, i utbyte mot pollenspridning och leverans till mottagarblommor.

Färgseende är en avancerad funktion. De flesta däggdjur, inklusive katter och hundar, ser bara i grått, svart
och vitt - de kan inte se färg. Om din hund känner igen din röda bil så känner den inte igen den som
röd eftersom bilen skulle se grå ut för hunden, men den skulle känna igen andra egenskaper hos bilen.
För ett lejon är en zebra kamouflerad, eftersom dess svarta och vita ränder smälter in i dess grå omgivning.
Primater, inklusive människor, är undantaget bland däggdjur. Dina primatförfäder förmodligen
utvecklat färgseende som ett hjälpmedel för att hitta frukt i träd, eftersom frukt var en viktig del av deras kost. Många
fåglar och vissa fiskar har också färgseende, och deras färgseende kan faktiskt överstiga människors
vad gäller variationen av färger de kan se. Av denna anledning skulle en zebra aldrig locka kompisar med en
klar färgvisning, men en fågel kan (förutom vilka fåglar kan flyga bort från rovdjur som kan
upptäcka deras ljusa färger medan en zebra inte kan!). Fåglarnas färgseende förklarar också varför insekter behöver
autentiska kamouflagefärger för att undvika att bli upptäckta av deras fågelrovdjur, därför är många insekter
färgade i nyanser av grönt, gult eller brunt. Många insekter annonserar också sin dåliga smak eller giftiga
smink eller stickande förmåga att skulle vara rovdjur genom att ha kontrasterande ränder, som hos bin och getingar.
Fåglarna kommer att se ränderna och deras färger, medan de flesta däggdjur kommer att se de kontrasterande ränderna som
nyanser av grå.

Pigmenten i näthinnan, eller i insektsögat, som upptäcker ljus kallas rodopsiner. Dessa pigment
finns i flera typer, men var och en har sin egen distinkta färg och var och en absorberar och svarar bäst på
vissa färger eller våglängder av ljus. Hur många sådana pigment behöver människor för att se det stora
antal nyanser som de kan se? Kanske överraskande, svaret är bara tre! Människor har
sensorer i näthinnan som svarar bäst på blått ljus (440 nm, faktiskt blåviolett?), eller bäst på grönt
ljus (545 nm) eller till rött ljus (egentligen till gult, orange och rött ljus) en fjärde typ av sensor ser bara
nyanser av grått, svart och vitt (det är akromatiskt). De flesta riktiga färgerna är en blandning av rött, grönt och
blå. Till exempel är en färg som denna himmelsblå cirka 3 delar röd, 4 delar grön och 5 delar blå.
Om du antar att du inte är färgblind, så stimulerade det de blå sensorerna i din näthinna mest,
stimulerade dina gröna sensorer ganska mycket och dina röda sensorer minst av allt. Din näthinna och hjärna då
blandade de tre färgerna för att ge rätt nyans av blått. Hela spektrumet av nyanser som människor
kan se genereras genom att blanda dessa tre primära färger: röd, grön och blå. Av denna anledning
människor har trikromatisk färgseende (trikromatisk betyder bokstavligen 'trefärgad'). Människor som är
färgblinda är dock vanligtvis dikromatiska (de kan bara se två färger) även om vissa människor
kan vara helt färgblind och bara kunna se nyanser av grått, som vårt lejon. De flesta fåglar och guldfiskar
och några få människor är tetrakromatiska (de kan se fyra primärfärger) och vissa fåglar kan vara
pentakromatiska (de kan se fem primära färger) och kan därför se fler nyanser än dina
genomsnittlig människa.

Så, hur är det med insekter? Grafen nedan visar ett exempel på ett insekts visuella spektrum, för rove
skalbagge Aleochara bilineata . Den berättar för oss hur känsligt ögat är för varje ljusvåglängd:

Ovan: det visuella spektrumet av Aleochara bilineata (opublicerad data med tillstånd av Skilbeck, C och
Andersson, M). Detta visar det elektriska svaret från det sammansatta ögat (mätt med elektroder) in
svar på ljuspulser med bestämd våglängd. Mätning av den elektriska responsen från ett djurs öga på
ljus är en teknik som kallas elektroretinogram (ERG). Ju högre uppmätt elektrisk respons
från ERG, desto större är ögats känslighet för den speciella våglängden som används. I det här fallet kan vi
se toppar i ljuskänslighet vid cirka 365 nm (ultraviolett) och 545 nm (blågrönt). Den prickade
vertikal linje indikerar gränsen för mänsklig syn - människor kan inte se våglängder till vänster om denna linje,
som är ultravioletta (UV). Människor kan inte heller se längre än cirka 750 nm, vilket är infrarött (IR). Lägga märke till
att ju längre våglängd, desto rödare ljus och kortare våglängd, desto blåare ljus.
Denna insekt kan inte se rött ljus alls, vilket är typiskt för många insekter. Den kan dock se ultraviolett ljus
ljus tydligt - så den kan se vissa färger som människor kan se, men den kan inte se rött särskilt bra.

Toppen i det ultravioletta spektrumet hjälper insekter att navigera. Solljus bildar ett mönster av polariserat
ultraviolett ljus på himlen - ett mönster som människor inte kan se. Detta mönster indikerar positionen för
Sol på himlen, även om det är molnigt, vilket gör att insekter kan navigera genom att använda solen som kompass, tillsammans med
sina egna interna biologiska klockor. Insekten vet vilken tid på dygnet det är och därmed vet den var
Solen är på himlen och kan använda denna för att känna av kompassriktningen, så att den vet om den flyger norrut, österut,
Söder eller väster.

Hur fungerar ett elektroretinogram ?

Genom att mäta spänningen som genereras över insektsögat som svar på en ljuspuls,
typ av spår kan ses på ett oscilloskop:

Återigen har vi en topp i ultraviolett ljus - en mycket stark topp. Lökflugor flyger mer än Aleochara och så
behöver förmodligen använda Solar-kompassen oftare och kanske mer exakt (?). Att vara en rove
skalbagge, Aleochara spenderar mycket av sin tid på eller under marken i hålor som den gräver och viker vingarna
under dess elytra för skydd. Aleochara kommer bara att flyga i direkt solljus. Lökflugan har också gott
känslighet i den gröna delen av spektrumet, men den har större känslighet för blått ljus. Återigen detta kan
indikerar en stark flygare och eftersom denna insekt livnär sig på lökväxter, en hög känslighet för de blågröna bladen
av lök kanske hjälper det att upptäcka dem lättare (även om lukter också kommer att vara mycket viktiga).

Så dessa insekter kan åtminstone vara dikromatiska (med UV- och gröna sensorer), möjligen trikromatiska (med
UV, blått och grönt). Dessa data räcker dock inte för att bevisa att de har färgseende. Fastän
ögat har nödvändiga sensorer, vi vet inte om hjärnan tolkar färger som ljusstyrka eller
som färg. Beteendeexperiment, liknande de som görs på bin, kanske kan svara på det. Vissa
nattfjärilar har toppar i UV, blått och grönt och även i det röda eller infraröda och så kan vara
tetrakromatisk.

[Teknisk anmärkning: det är viktigt att kalibrera apparaten för att säkerställa att ljusets 'intensitet' i alla färger är densamma,
Annars, till exempel, om det blå ljuset var starkare skulle detta påverka resultatet. Ett sätt att göra detta är att behålla
ljusstrålens energi konstant vid alla våglängder, detta ger vad som kallas insektens spektrala effektivitet.
Men ögonen reagerar inte på färger på basis av energin i ljusstrålen, snarare svarar de på numret
av fotoner som finns i strålen, eller mer exakt fotonflödestätheten. Att hålla fotonflödestätheten över
våglängder mäter vad som kallas den spektrala känsligheten. Observera att eftersom energin hos en foton, E = Plancks
konstant (h) x ljusets frekvens, det röda ljuset vid 650 nm innehåller nästan dubbelt så mycket fotonflödestäthet som blått ljus vid 350
nm. Men eftersom ögat reagerar på loggen över stimulansintensitet, och när ögat inte är särskilt känsligt för rött ljus,
eftersom i detta fall den spektrala känslighetskurvan skiljer sig lite från den spektrala effektivitetskurvan, skiftas topparna helt enkelt till
höger något. Dock är spektral känslighet den föredragna metoden i dessa dagar eftersom den anses vara mer exakt och
representativ (även om man måste ta hänsyn till ögats kvanteffektivitet, så den spektrala känsligheten inte
mät svaret på ett antal absorberade kvanta, endast på antalet infallande kvanta).]

Många insektspollinerade blommor innehåller ultravioletta pigment som endast deras pollinerande insekter (och kanske
fåglar) kan se. Många blommor är mer slående färgade i UV än i det synliga spektrumet.
Dessutom fungerar markeringar, endast synliga i UV, som taximarkörer för att styra de landade insekterna till
pollen och nektarmat belöningar.

Så vi har sett att det insektssammansatta ögat är utformat mycket annorlunda än ryggradsdjursögat. De
insektsöga har mycket sämre rumslig upplösning, på grund av dess designbegränsningar, men vissa har mycket högre
tidsmässig upplösning. Precis som däggdjur kan insekter anpassa sig till att se i låga ljusnivåer på natten, och som primater
och fåglar, åtminstone några av dem kan se färg. De flesta insekter kan också se ultraviolett ljus (oavsett om det är en
färg eller som nyanser av grått) vilket hjälper dem att navigera med hjälp av solen. Det har sagts att insekten
evolutionen träffade en tegelvägg med det sammansatta ögat - oförmögen att uppnå bättre rumslig upplösning, men en del
insekter kan ha andra typer av ögon som borde ha kunnat utvecklas till att bli mer lika
ryggradsdjurs ögon. Så varför har ingen insekt lika hög synskärpa som en människa? Svaret
ligger förmodligen i neural bearbetning. Även om en insekt hade ett öga som rumsligt akut som en människa, var
skulle det passa den stora hjärna som krävs för att bearbeta så detaljerade bilder? I slutändan är insektsögon högt
anpassad till insekternas levnadssätt. Insekter konkurrerar faktiskt med ryggradsdjuren som dominerande jordlevande livsformer
Jorden, så de är helt klart högt utvecklade!

Här är ett enkelt experiment på insektssyn som du kan utföra hemma. Allt du behöver är en trä
kon, 6 till 8 tum lång, för att fungera som en form (som handtaget på en pensel av lämplig storlek),
svart papper, lim och silkespapper. Gör en modell av insektsögat genom att slå in bitar av det svarta
papper runt formen för att göra kottar och limma ihop de överlappande kanterna och skär en halv tum
från spetsen av varje kon. Gör ett 20-tal sådana pappersstrutar och packa (och limma) dem sedan
tillsammans, med de breda ändarna riktade utåt och de smala avskurna ändarna utgör en del av ytan på en
sfär. Lite silkespapper som hålls mot de smala spetsarna fungerar som näthinnan. Ta modellen till en
mörkt rum med de breda ändarna riktade mot en avlägsen lampa, så att endast en till tre av konerna
är upplysta, och resten kommer att förbli mörkt så länge som silkespappret trycks ordentligt mot deras
smala öppningar. Detta är ett appositionsöga, i vilket varje kon eller modell ommatidium är optiskt isolerad
och en korrekt bild produceras. Flytta sedan silkespappret bort från konerna och bilden kommer
blir mindre distinkt när ljuset sprids till angränsande ommatidia, detta är superpositionsögat. (Aning
hämtade ur: Enkla experiment med insekter, af H. Kalmus, Heinemann press).


Diskussion

En liten ökenlevande papegoja med relativt låg FFF

Våra resultat visar att den högsta flimmerfusionsfrekvensen, CFF, hos undulat inträffar vid mycket högre luminanser än vad som tidigare antagits – åtminstone vid 3500 eller 7200 cd/m 2 , möjligen ännu högre. Detta är ljusare än för någon annan testad fågelart, men följer våra förväntningar eftersom vilda undulat lever i extremt ljusa, öppna livsmiljöer i den australiensiska öknen och därför bör anpassas till höga ljusintensiteter. Precis som passerines har de en kondominerad näthinna med 2,1 gånger så många kottar som stavar (Lind och Kelber 2009). De högsta FFFs i våra experiment, i frekvensområdet mellan 77 och 93 Hz, är dock mycket lägre än CFFs för vissa snabbt flygande insekter, men även fåglar som blåmesar och Old World flugsnappare (Boström et al. 2016) och en par med resultat från tamkyckling (Lisney et al. 2011). Eftersom undulater i storlek och flygbeteende är mycket närmare spurven än kycklingar, tyder vårt resultat på att liten storlek och luftburen smidighet i sig leder inte till särskilt hög tidsmässig visuell upplösning. Det faktum att tamkyckling är ättlingar från röda djungelhöns, som lever i tropiska skogars dunkla undervegetation, stöder inte ljusa livsmiljöer som en förklaring till de extrema CFFs som finns hos blåmesar och flugsnappare.

Våra resultat stöder dock att extrem tidsmässig synskärpa kan vara ett synapomorft drag för passerines, eftersom det inte finns några avgörande bevis för att CFFs hos passerines är ens nästan lika låga som i Psittaciform undulat. Crozier och Wolf (1941, 1944) rapporterade 55 Hz CFFs i två spåfuglar, zebrafink (Taeniopygia guttata) och gråsparv (Passer domesticus), men eftersom deras experimentella design registrerade optomotoriska svar, som är begränsade av både rumslig och tidsmässig upplösning, kan de sanna CFF:erna ha underskattats.

Det är också möjligt att livsstilar som kräver exakt spårning av snabba rörelser driver utvecklingen av tidsskärpa hos fåglar, vilket har visats för insekter (t.ex. Autrum 1949 Autrum och Stoecker 1950 Laughlin och Weckström 1993 Weckström och Laughlin 1995). Undulater har olika födovanor än de passerinarter som testats av Boström et al. (2016). Både brodiga flugsnappare och halsbandsflugsnappare har en kost som domineras av insekter, medan insekter utgör en mindre men betydande del av blåmesarnas kost (del Hoyo et al. 2006, 2007). Att fånga flygande insekter på vingen bör utöva ett högt tryck på den tidsmässiga synskärpan och har sannolikt drivit CFF:erna hos dessa arter, särskilt hos flugsnapparna. Undulater och kycklingar, å andra sidan, har dieter som domineras av frön eller långsamma insekter, vilket sätter mindre press på den tidsmässiga synskärpan. En annan ekologisk skillnad mellan blåmes/flugsnappare och undulat/kyckling är deras livsmiljöer. Blåmesar och flugsnappare lever luftburna liv i skogar, som utgör ganska komplexa miljöer, som också kan kräva hög temporal skärpa för att fåglarna ska kunna röra sig och manövrera snabbt genom trädkronorna. Röda djungelhöns lever också i skogar, men de rör sig långsammare och går mestadels runt på marken, ett beteende som kanske inte kräver lika hög temporal skärpa. Undulater lever i öppna livsmiljöer och har mindre risker att kollidera med grenar och träd, och kan därför också fungera bra med långsammare syn.

Vår experimentella design var ganska lik de som användes för kyckling (t.ex. Lisney et al.2011) och sätesdjur (Boström et al. 2016), vilket gör våra resultat jämförbara med de CFF:er som bestäms beteendemässigt hos dessa andra fågelarter. Det kan dock vara problematiskt att dra ekologiska slutsatser baserade på experiment med tama undulat och kyckling, eftersom det finns indikationer på att domesticering kan ha haft en viss skadlig effekt på synsystemet hos tamfåglar (Lisney et al. 2011 Roth och Lind 2013). . Eftersom våra testdjur inte hade fångats i naturen kan vi inte kontrollera möjligheten att förlust av synskärpa har inträffat hos undulat under domesticering och artificiellt urval för olika färgvarianter (men se Jeffery och Williams 1994).

Jämförelse med Ginsburg och Nilsson (1971)

Våra resultat på FFF hos undulat i höga ljusintensiteter verkar något låga jämfört med vad Ginsburg och Nilsson (1971) fann för lägre intensiteter (Fig. 2b). En skillnad mellan vår studie och deras är att deras ljusstimuli inte inkluderade UV-ljus. En studie om tamkyckling av Rubene et al. (2010) fann att uteslutning av UV-ljus från stimuli resulterade i signifikant lägre FFF-värden än om stimuli innehöll fullspektrumljus. Å andra sidan, att döma av visuell undersökning av grafen i Fig. 2b, är de FFF som Ginsburg och Nilsson mätt vid lägre luminanser inte lägre än förväntat av våra data, om något är de högre än vår kurva skulle antyda genom extrapolering.

Andra skillnader mellan båda studierna är de tillämpade tränings- och testregimerna. De två undulat som testades av Ginsburg och Nilsson (1971) var närmare stimulansen, och de presenterades inte ett val mellan två stimuli, utan tränades att picka på en nyckel om det presenterade ljuset verkade konstant. Att förkorta avståndet till stimulansen kommer att öka storleken på dess bild på näthinnan. Hos människor är detta känt för att öka FFF, enligt Granit-Harper Law (Granit och Harper 1930). Ginsburg och Nilsson (1971) startade också sitt experiment vid höga frekvenser och minskade frekvensen tills fågeln slutade picka på nyckeln, medan vårt experiment började med lägre frekvenser som ökades tills fågeln inte lyckades separera mellan de två stimuli. Slutligen använde Ginsburg och Nilsson (1971) sannolikt relativt högre nivåer av omgivande ljus, jämfört med stimulusluminans, än vi gjorde. Eftersom vi fann en skillnad mellan FFF med olika omgivningsljusnivåer i testet med 1500 cd/m 2 kan detta också ha påverkat resultaten. Vi anser dock att resultaten med hög luminans är mest relevanta för en ökenfågel, som endast är aktiv på dagtid, i mycket starkt ljus.

Ser husdjursundulat lampornas flimmer?

Ser undulat flimmer från lysrör eller LED-lampor i hemmen eller i djuraffärer, och stressar denna belysning fåglarna? Vi syftade till att undersöka om välbefinnandet för undulat i fångenskap kan försämras av flimrande ljus, eftersom det ska verka flimrande för fåglarna om deras FFF överstiger 100–120 Hz. Ingen av undulaterna i vårt experiment hade FFF över 100 Hz i någon av de testade ljusintensiteterna, så det är osannolikt att de skulle lida under lysrör. Den europeiska standarden för arbetsplatsbelysning (EN 12464-2:2007) kräver en luminans på 500 cd/m 2 vid skrivbord och 100 cd/m 2 i den allmänna arbetsytan. Hem upplysta av lysrör i ljusa vardagsrum kan vara dubbelt så ljusa. Vi mätte även luminansen på ett kontor, som är en ganska ljus miljö, upplyst av lysrör. Rakt under lampan var luminansen cirka 1000 cd/m 2 och luminansen sjönk ganska snabbt med ökat avstånd från lampan. Vid 750 cd/m 2 skilde sig undulater och människor inte särskilt mycket i FFF (fig. 2b), vilket tyder på att även undulat som exponeras för slitna lysrör med flimmerfrekvenser under 100 Hz förmodligen inte borde upptäcka flimmern mer än deras mänskliga vårdare, minimera riskerna för försämrad välfärd för inhemska undulat.

Även om undulat är osannolikt att uppfatta 100 Hz flimmer från artificiell belysning kan det fortfarande orsaka ångest om näthinnan reagerar på det. Människor, som normalt inte uppfattar 100 Hz flimmer medvetet, kan fortfarande drabbas av exponering för det. Det kan orsaka huvudvärk, ansträngda ögon, oro och förändringar i ögonsackaderna (Wilkins et al. 1989), störa uppfattningen av snabba kontinuerliga rörelser (Maddocks et al. 2001) och påverka hjärnan (t.ex. Kuller och Laike 1998) eller immunförsvaret system (Martin 1989). Därför är det viktigt att studera flimmerkänslighet hos tama fåglar, inte bara på kognitiv nivå utan även på näthinnenivå, med hjälp av ERG.

Vår studie indikerar att hög tidsupplösning förmodligen inte är en egenskap som är vanlig för alla små, aktiva fåglar, eftersom undulat och tamkyckling tycks falla inom samma intervall, medan synen på den studerade passerinarten har högre tidsupplösning. Vi anser att det är mer sannolikt att mycket hög tidsupplösning av synen kan vara ett synapomorft drag för passeriner eller ett adaptivt drag kopplat till luftburet insektsuppfödning eller livsstilar för snabb flygning i komplexa miljöer, på liknande sätt som har visats för snabbt flygande insekter (se ovan). Det är klart att fler fågelarter behöver studeras för att lösa denna fråga.


Referenser

Anderson, D. M. Mosbys medicinska ordbok. på https://medical-dictionary.thefreedictionary.com/spatial+resolution (2009).

Land, M. F. & Nilsson, D.-E. Djurögon. Oxford Anim. Biol. Ser. 2, 221 (2002).

Fein, A. & Szuts, E. Z. Fotoreceptorer: deras roll i synen. CUP Archive 5, (Cambridge University Press, 1982).

Ingle, D., Jeannerod, M. & Lee, D. N. Hjärnmekanismer och rumslig syn. Springer Science & Business Media (1984).

Neri, P. & Levi, D. M. Spatial upplösning för funktionsbindning är försämrad i perifert och amblyopiskt syn. J. Neurophysiol. 96, 142–153 (2006).

Krauskopf, J. & Mollon, J. D. Oberoendet av de tidsmässiga integrationsegenskaperna hos individuella kromatiska mekanismer i det mänskliga ögat. J. Physiol. 219, 611–623 (1971).

Paul, R. & Mark-Paul, M. Restoration of Motion Picture Film. (Butterworth-Heinemann, 2000).

Farrell, J. E., Benson, B. L., Haynie, C. R., Packard, H. & Ca, P. A. Förutsäga flimmertrösklar för videodisplayterminaler. Proc. SID 28, 449–453 (1987).

Brown, J. In Oxford Handbook of Film Music Studies (red. Neumeyer, D.) 588 (Oxford University Press, 2014).

Zlody, R. Förhållandet mellan kritisk flimmerfrekvens (CFF) och flera intellektuella åtgärder. Psychol 78, 596–60 (1965).

Tanner, W. P. En preliminär undersökning av förhållandet mellan visuell fusion av intermittent ljus och intelligens. Vetenskap (80-.). 112, 201–203 (1950).

Bonneh, Y. S., Sagi, D. & Polat, U. Spatial and temporal crowding in amblyopia. Vision Res. 47, 1950–1962 (2007).

Lev, M. et al. Träning förbättrar visuell bearbetningshastighet och generaliserar till otränade funktioner. Sci. Rep. 4, 7251 (2014).

Lev, M. & Polat, U. Rum och tid i maskering och trängsel. J. Vis. 15, 10 (2015).

Polat, U. & Sagi, D. Temporal asymmetri av kolinjära laterala interaktioner. Vision Res. 46, 953–960 (2006).

Breitmeyer, B. Visuell maskering: ett integrerat tillvägagångssätt. (Clarendon Press, 1984).

Raymond, J. E., Shapiro, K. L. & Arnell, K. M. Tillfälligt undertryckande av visuell bearbetning i en OSA-uppgift: en uppmärksamhetsblinkning? J. Exp. Psychol. Brum. Percept. Prestera. 18, 849–60 (1992).

De Bruijn, O. & Spence, R. Rapid Serial Visual Presentation: A space-time trade-off in information presentation. Proc. Arbete. Konf. Adv. Vis. gränssnitt https://doi.org/10.1145/345513.345309 189–192 (2000).

Seitz, A. R., Nanez, J. E., Holloway, S. R. & Watanabe, T. Perceptuell inlärning av rörelse leder till snabbare flimmeruppfattning. PLoS One 1, 1–9 (2006).

Tyler, C. W. Analys av visuell moduleringskänslighet. III. Meridionala variationer i perifert flimmerkänslighet. J. Opt. Soc. Am. A 4, 1612–1619 (1987).

Verrij, D. & Hecht, S. Inverkan av intensitet, färg och näthinneplacering på fusionsfrekvensen för intermittent belysning. laboratorium för biofysik. Proc Natl Acad Sci USA 19, 522–535 (1933).

Hartmann, E., Lachenmayr, B. & Brettel, H. Den perifera kritiska flimmerfrekvensen. Vision Res. 19, 1019–1023 (1979).

Hecht, S. & Shlaer, S. J. Intermittent stimulering av ljus: Förhållandet mellan intensitet och kritisk frekvens för olika delar av spektrumet. Gen Physiol 19, 965–77 (1936).

Tyler, C. W. Analys av visuell moduleringskänslighet. II. Perifer näthinna och rollen av fotoreceptordimensioner. J. Opt. Soc. Am. A. 2, 393–398 (1985).

Kircheis, G., Wettstein, M., Timmermann, L., Schnitzler, A. & Häussinger, D. Kritisk flimmerfrekvens för kvantifiering av låggradig hepatisk encefalopati. Hepatologi 35, 357–66 (2002).

Salmi, T. Kritiska flimmerfrekvenser hos MS-patienter med normalt eller onormalt mönster VEP. Acta Neurol. Scand. 71, 354–358 (1985).

Petzold, A. & Plant, G. T. Kliniska störningar som påverkar mesopisk syn. Oftalmisk och fysiologisk optik 26, 326–341 (2006).

Phipps, J. A., Guymer, R. H. & Vingrys, A. J. Förlust av konfunktion vid åldersrelaterad makulopati. Undersök. Oftalmol. Vis. Sci. 44, 2277–2283 (2003).

Mayer, M.J. et al. Flimmerkänslighet och ögonbottenutseende vid pre-exudativ åldersrelaterad makulopati. Undersök. Oftalmol. Vis. Sci. 35, 1138–1149 (1994).

Feigl, B., Cao, D., Morris, C. P. & Zele, A. J. Personer med åldersrelaterade makulopatiriskgenotyper och kliniskt normala ögon har nedsatt mesopisk syn. Investera. Oftalmol. Vis. Sci. 52, 1145–50 (2011).

Shankar, H. & Pesudovs, K. Kritiskt flimmerfusionstest av potentiell syn. J. Cataract Refract. Surg. 33, 232–9 (2007).

Behrend, K., Benkner, B. & Mora-Ferrer, C. Temporell upplösning och tidsöverföringsegenskaper: gabaergiska och kolinerga mekanismer. Vis. Neurosci. 24, 787–797 (2007).

O’Connor, M., Nilsson, D. E. & Garm, A. Temporala egenskaper hos linsögonen hos boxmaneten Tripedalia cystophora. J. Comp. Physiol. En Neuroethol. Sensorisk, neural, beteende. Physiol. 196, 213–220 (2010).

Miller, R. F. D. J. Intracellulära svar från Müller (glia) cellerna i mudpuppy retina: deras relation till b-vågen i elektroretinogrammet. J Neurophysiol. 33, 323–41 (1970).

Peachey, N. S., Alexander, K. R., Derlacki, D. J. & Fishman, G. A. Ljusanpassning, stavar och den mänskliga konen flimmer ERG. Vis. Neurosci. 8, 145–150 (1992).

Pelli, D. G. & Farell, B. In Handbok i optik (red. Bass, n M. et al.) 1–12 (1995).

Pashler, H. A. L. & Yantis, S. Stevens handbok i experimentell psykologi. Experimentell psykologi tidigare Zeitschrift für 4, (John Wiley & Sons, Inc., 2002).

Haggard, M. Hearing: An Introduction to Psychological and Physiological Akustik. J. Neurol. Neurokirurgi. Psykiatri 45, 1175 (1982).

Merfeld, D. M. Signaldetekteringsteori och vestibulära trösklar: I. Grundläggande teori och praktiska överväganden. Exp. Brain Res. 210, 389–405 (2011).

Levi, D. M., Polat, U. & Hu, Y. S. Förbättring av Vernier-skärpa hos vuxna med amblyopi: Övning gör bättre. Undersök. Oftalmol. Vis. Sci. 38, 1493–1510 (1997).

Polat, U. Att göra perceptuell inlärning praktiskt för att förbättra visuella funktioner. Vision Res. 49, 2566–2573 (2009).

Simpson, W. A. ​​Metoden för konstant stimuli är effektiv. Percept. Psykofys. 44, 433–436 (1988).

Laming, D. & Laming, J. F. Hegelmaier: Om minne för längden av en rad. Psychol. Res. 54, 233–239 (1992).

Carmel, D., Saker, P., Rees, G. & Lavie, N. Perceptuell belastning modulerar medveten flimmeruppfattning. J. Vis. 7, 14.1–13 (2007).

Feshchenko, V. A., Reinsel, R. A. & Veselis, R. A. Optimerad metod för uppskattning av kritisk flimmerfrekvens (CFF). Proc. Annu. Symp. Comput. Appl. Med. Vård 15, 1006 (1994).

Maeda, E. et al. Röntgenavläsning orsakad trötthet och mätning av ögonansträngning med kritisk flimmerfusionsfrekvens. Jpn. J. Radiol. 29, 483–7 (2011).

Davranche, K. & Pichon, A. Kritisk flimmerfrekvensökning efter en ansträngande träning. J. Sport Exerc. Psychol. 27, 515–520 (2005).

Nardella, A. et al. Inferior parietal lobul kodar visuella temporala upplösningsprocesser som bidrar till den kritiska flimmerfrekvenströskeln hos människor. PLoS One 9 (2014).

Mitsuhashi, T. Mät- och analysmetoder för kritisk flimmerfrekvens och observatörströtthet orsakad av tv-tittande. Elektron. Commun. Japan 78, 1–12 (1995).

Eisenbarth, W., Mackeben, M., Poggel, Da & Strasburger, H. Karakteristika för dynamisk bearbetning i synfältet hos patienter med åldersrelaterad makulopati. Graefes Arch. Clin. Exp. Oftalmol. 246, 27–37 (2008).

Maruthy, K. & Endukuru, D. T. S. C. kumar. En studie av kritisk flimrande fusionsfrekvens i mediaspelare. Int. J. Curr. Med. Pharm. Res. 1, 23–27 (2015).

Zhou, T., Jose E. N, Zimmerman, D., Holloway, S. R. & Seitz, A. Two Visual Training Paradigms Associated with Enhanced Critical Flicker Fusion Threshold. Front Psychol 7 (2016).

Bovier, E. R., Renzi, L. M. b. & Hammond, B. R. En dubbelblind, placebokontrollerad studie om effekterna av lutein och zeaxantin på neurala bearbetningshastighet och effektivitet. PLoS One 9 (2014).

Lafère, P., Balestra, C. & Hemelryck, W. Utvärdering av kritisk flimmerfusionsfrekvens och upplevd trötthet hos dykare efter luft- och berikad luft nitroxdykning. Dykning Hyperb. Med. 40 (2010).

Windhorst, U. & Johansson, H. Moderna tekniker inom neurovetenskaplig forskning. (Springer Science & Business Media, 2012).

Salib, Y., Plourde, G., Alloul, K., Provost, A. & Moore, A. Mätning av återhämtning från allmän anestesi med hjälp av kritisk flimmerfrekvens: en jämförelse av två metoder. Burk. J. Anaesth. 39, 1045–1050 (1992).

Haselton, M. G., Nettle, D. & Andrews, P. W. The evolution of cognitive bias. Handboken i Evolutionspsykologi 724–746, på http://www.sscnet.ucla.edu/comm/haselton/papers/downloads/handbookevpsych.pdf (2005).

Bless, H., Fiedler, K. & Strack, F. Social kognition: Hur individer konstruerar social verklighet. Socialpsykologi (Psychology Press, 2004).

Meese, T. S. Använda standardtrappan för att mäta punkten för subjektiv jämlikhet: en guide baserad på datorsimuleringar. Percept. Psykofys. 57, 267–281 (1995).

Polat, U., Sterkin, A. & Yehezkel, O. Spatio-temporala neurala nätverk på låg nivå står för visuell maskering. Adv. Cogn. Psychol. 3, 153–165 (2007).

Yehezkel, O., Sterkin, A., Lev, M. & Polat, U. Träning på spatiotemporal maskering förbättrar trångt och uncrowded synskärpa. J. Vis. 15, 1–18 (2015).

Polat, U. et al. Träna hjärnan för att övervinna effekten av åldrande på det mänskliga ögat. Sci. Rep. 2, 2–7 (2012).

Johnson, C. A., Chauhan, B. C., Shapiro, L. R. & Yoshiyama, K. K. Vilken metod för flimmerperimetri är mest effektiv för att detektera glaukomatös synfältsförlust? Undersök. Oftalmol. Vis. Sci. 38, 2270–2277 (1997).

Pesudovs, K., Noble, B. A. & Elliott, D. B. Utveckling av en kritisk flimmer/fusionsmedieopacitet. Optom. Vis. Sci. 81, 905–910 (2004).

Maeda, E. et al. Röntgenavläsning orsakad trötthet och mätning av ögonbelastning med kritisk flimmerfusionsfrekvens. Jpn. J. Radiol. 29, 483–487 (2011).

Guttman, L. En grund för att analysera test-retest reliabilitet. Psychometrika 10, 255–282 (1945).

Giavarina, D. Förstå Bland Altman-analys. Biochem. medica 25, 141–51 (2015).

Martin Bland, J. & Altman, D. Statistiska metoder för att bedöma överensstämmelse mellan två metoder för klinisk mätning. Lansett 327, 307–310 (1986).

Wesnes, K. & Simpson P, C. I. Bedömningen av mänsklig information - bearbetningsförmåga i psykofarmaologi. Hum Psychopharmaco 1, 79–92 (1987).

Simonson, E. B. J. Flimmerfusionsfrekvens. Bakgrund och tillämpningar. Physiol Rev 32, 349–78 (1952).

De Weerd, P., Vandenbussche, E. & Orban, G. A. Trappprocedur och konstant stimulimetod i kattens psykofysik. Behav. Brain Res. 40, 201–214 (1990).

Mandel, Y., Belkin, M., Yehezkel, O., Rosner, M. & amp Polat, U. Mätning av mörk anpassad foveal kontrastkänslighet: effekt av ålder. Ophthalmic Technologies XV 5688, 1–8 (2005).

Kingdom, F. A. A. & Nicolaas, P. Psykofysik: en praktisk introduktion. (Academic Press, 2009).

Watson, A. B. & Pelli, D. G. QUEST: en Bayesiansk adaptiv psykometrisk metod. Percept. Psykofys. 33, 113–120 (1983).

Lesmes, L. A., Lu, Z.-L., Baek, J. & Albright, T. D. Bayesiansk adaptiv uppskattning av kontrastkänslighetsfunktionen: Den snabba CSF-metoden. J. Vis. https://doi.org/10.1167/10.3.17 (2010).

Kontsevich, L. L. & Tyler, C. W. Bayesiansk adaptiv uppskattning av psykometrisk lutning och tröskel. Vision Res. https://doi.org/10.1016/S0042-6989(98)00285-5 (1999).

Wooten, B. R., Renzi, L. M., Moore, R. & Hammond, B. R. En praktisk metod för att mäta den mänskliga tidsmässiga kontrastkänslighetsfunktionen. Biomed. Välja. uttrycka (2010).

Gescheider, L. E. M. och G. A. In Stevens handbok i experimentell psykologi (red. PASHLER, J. W. H.) 91–138 (John Wiley & Sons, Inc., 2002).

Wichmann, F. A. & Hill, N. J. Den psykometriska funktionen: I. Anpassning, provtagning och god passform. Percept. Psykofys. https://doi.org/10.3758/BF03194544 (2001).

Levitt, H. Transformerade upp- och nermetoder inom psykoakustik. J. Acoust. Soc. Am. 49, 467–477 (1971).

Kanski, J.J. Klinisk oftalmologi – ett systematiskt tillvägagångssätt. (Butterworth heinemann –elsevier, 2007).


Småfåglars syn: Inte så skarp men supersnabb

Man kan förvänta sig att en varelse som pilar runt sin livsmiljö också kan uppfatta snabba förändringar. Ändå är fåglarna mer kända för sin goda synskärpa. Gemensam forskning från Uppsala universitet, Stockholms universitet och Sveriges Lantbruksuniversitet (SLU) visar nu att synen hos små spåfåglar i naturen är betydligt snabbare än hos några andra ryggradsdjur – och mer än dubbelt så snabb som vår.

De nya forskningsrönen publiceras idag i PLOS ETT.

I beteendeexperiment har forskarna studerat förmågan att lösa visuella detaljer i tid hos tre små vilda passerinarter: blåmes, krageflugsnappare och rödflugsnappare. Denna förmåga är synens tidsmässiga upplösning, det vill säga antalet förändringar per sekund ett djur kan uppfatta. Det kan jämföras med rumslig upplösning (visuell skärpa), ett mått på antalet detaljer per grad i synfältet.

Forskarna tränade vildfångade fåglar att få en matbelöning genom att skilja mellan ett par lampor, en flimrande och en lyser med konstant ljus. Temporell upplösning bestämdes sedan genom att öka flimmerhastigheten till en tröskel vid vilken fåglarna inte längre kunde skilja lamporna från varandra. Denna tröskel, känd som CFF (kritisk flimmerfusionshastighet), var i genomsnitt mellan 129 och 137 hertz (Hz). I de brokiga flugsnapparna nådde den så högt som 146 Hz, ungefär 50 Hz över den högsta hastigheten som påträffades för något annat ryggradsdjur. För människor är CFF vanligtvis cirka 60 Hz. För passerines kan världen sägas vara i slow motion jämfört med hur den ser ut för oss.

Videoklippet visualiserar en fördel med den ultrasnabba synen som upptäckts hos fåglar. Den nästan tre gånger snabbare uppfriskningshastigheten för visuell input i en pied flugsnappare än hos en människa gör det mycket lättare att spåra och förutsäga flygvägarna för två blå flaskflugor.Detta är med största sannolikhet en avgörande förmåga för en fågel som fångar sitt luftburna byte på vingen. Kredit: Malin Thyselius

Det har hävdats tidigare, men aldrig undersökts, att små och smidiga vilda fåglar ska ha extremt snabb syn. Trots det visade sig blåmesar och flugsnappare ha högre CFF-hastigheter än vad som förutspåddes utifrån deras storlek och metaboliska hastigheter. Detta indikerar en evolutionär historia av naturligt urval för snabb syn hos dessa arter. Förklaringen kan ligga i små luftburna fåglars behov av att upptäcka och spåra föremål vars bild rör sig mycket snabbt över näthinnan – för att blåmesar till exempel ska kunna se och undvika alla grenar när de tar skydd från rovdjur genom att flyga rakt in i buskar. Dessutom undersökte de tre fågelarterna alla, i varierande grad, livnära sig på de insekter de fångar. Flugsnappare, som namnet antyder, fångar luftburna insekter. För denna förmåga räcker det inte att sikta rakt mot insekten. Framåtplanering krävs: fågeln behöver hög tidsupplösning för att spåra insektens rörelse och förutsäga dess plats nästa ögonblick.

De nya resultaten ger viss anledning till oro för fåglars välbefinnande. Små passerines hålls vanligtvis i burar och kan se ungefär lika snabbt som deras vilda släktingar. I och med utfasningen av glödlampor av energieffektivitetsskäl hålls tama fåglar allt oftare i rum upplysta med lågenergilampor, lysrör eller LED-belysning. Många av dessa flimrar vid 100 Hz, vilket alltså är osynligt för människor men kanske inte för småfåglar i fångenskap. Studier har visat att flimrande ljus kan orsaka stress, beteendestörningar och olika former av obehag hos både människor och fåglar.

Av alla världens djur har örnen den skarpaste synen. Den kan urskilja 143 linjer inom en grad av synfältet, medan en människa med utmärkt syn klarar av cirka 60. Storleken på denna skillnad är nästan exakt densamma som mellan en människas högsta synhastighet och en pied flugsnappares: 60 och 146 Hz respektive. Flugsnapparens syn är alltså snabbare än människans syn i ungefär samma utsträckning som en örns syn är skarpare. Så små passerines snabba syn är en evolutionär anpassning lika imponerande som den skarpa synen av rovfåglar.

Anders Ödeen, föreläsaren vid Uppsala universitets institution för ekologi och genetik som ledde studien, sätter forskningsrönen i perspektiv.

"Snabb syn kan faktiskt vara ett mer typiskt kännetecken för fåglar i allmänhet än synskärpa. Endast rovfåglar verkar ha förmågan att se i extremt skarpt fokus, medan människans synskärpa överträffar den hos alla andra fågelarter som studerats. Å andra sidan finns det massor av fågelarter som liknar blåmes, halsbandsflugsnappare och piedflugsnappare, både ekologiskt och fysiologiskt, så de delar förmodligen också förmågan till supersnabb syn.'


Massiv 'Darth Vader' isopod hittad på lur i Indiska oceanen

Fadern till alla gigantiska sjöbuggar upptäcktes nyligen utanför Javas kust.

En närbild av Bathynomus raksasa

  • En ny art av isopod som liknar en viss Sith-herre upptäcktes just.
  • Det är den första kända jätte isopoden från Indiska oceanen.
  • Fyndet utökar listan över gigantiska isopoder ytterligare.

Mänskligheten vet förvånansvärt lite om havets djup. Ett ofta upprepat bevis för detta är det faktum att mänskligheten har gjort ett bättre jobb med att kartlägga Mars yta än havets botten. De varelser vi hittar lurar i den vattniga avgrunden överraskar ofta även de mest hängivna forskarna med sina unika egenskaper och bisarra beteende.

En nyligen genomförd expedition utanför Javas kust upptäckte en ny isopodart anmärkningsvärd för sin storlek och likhet med Darth Vader.

Havets djup är hem för många varelser som vissa anser vara onaturliga.

Enligt LiveScience kallas släktet Bathynomus ibland som "Darth Vader of the Seas" eftersom kräftdjuren är formade som karaktärens hotfulla hjälm. Bedömd som Bathynomus raksasa ("raksasa" som betyder "jätte" på indonesiska), kan denna kackerlackaliknande varelse växa till över 30 cm (12 tum). Det är en av flera kända arter av gigantiska oceangående isopoder. Liksom de andra medlemmarna i dess ordning har den sammansatta ögon, sju kroppssegment, två par antenner och fyra uppsättningar käkar.

Den otroliga storleken på denna art är sannolikt ett resultat av djuphavsgigantism. Detta är tendensen för varelser som bor i djupare delar av havet att vara mycket större än närbesläktade arter som lever i grundare vatten. B. raksasa verkar ha sitt hem mellan 950 och 1 260 meter (3 117 och 4 134 fot) under havsytan.

Kanske passande för en varelse som ser så läskigt ut, det är de nedre delarna av det som vanligtvis kallas The Twilight Zone, uppkallad efter bristen på ljus tillgängligt på sådana djup.

Det är inte den enda jätte isopoden, långt därifrån. Andra arter av havsgående isopoder kan bli upp till 50 cm långa (20 tum) och även se ut som om de kom ur en mardröm. Dessa är dock de ovanliga. För det mesta stannar isopoder i mycket mer rimliga storlekar.

Upptäckten av denna nya art publicerades i ZooKeys. Resten av exemplaren från resan analyseras fortfarande. Hela rapporten kommer att publiceras inom kort.

Vilken nytta har detta fynd för vetenskapen? Och är den så ond som den ser ut?

Upptäckten av en ny art är alltid en anledning till hyllning inom zoologi. Att det här är upptäckten av ett djur som bor i havets djup, ett av de minst utforskade områdena människor kan ta sig till, är grädden på moset.

Helen Wong från National University of Singapore, som var medförfattare till artens beskrivning, förklarade vikten av upptäckten:

"Identifieringen av denna nya art är en indikation på hur lite vi vet om haven. Det finns säkert mer för oss att utforska när det gäller biologisk mångfald i djuphavet i vår region."

Djurets visuella likhet med Darth Vader är ett resultat av dess sammansatta ögon och den konstiga formen på dess huvud. Men med tanke på platsen för dess upptäckt, botten av de avlägsna haven, kan den vara associerad med alla möjliga fruktansvärt onda äldre ting och stora gamla.


David Nyberg designade kretsen för displaysystemet. Jack Morrison från Digital Insight tillverkade systemet, skrev den fasta programvaran och programvaran som krävdes för dess drift, kalibrerade utsläppsintensiteten och varaktigheten och bidrog till utvärderingen och tolkningen av resultat på många sätt. Respondenterna testades av Adrienne Visante, Bo Yan Moran och Katherine Larson. Statistisk analys och modellering tillhandahölls av Daniel Eastwood och Dr. Aniko Szabo, Biostatistics Consulting Service, Medical College of Wisconsin. Denna forskning stöddes av Neuropsychology Foundation och Quest for Truth Foundation.

Medel tillhandahölls av Neuropsychology Foundation och Quest for Truth Foundation, som beskrivs i Acknowledgements. Dessa organisationer har inget egenintresse av resultatet av utredningen. Finansiärerna hade ingen roll i studiedesign, datainsamling och analys, beslut att publicera eller förberedelse av manuskriptet.


Titta på videon: Film 1: Nervcell, nervtråd, nervsignal + frågor Källa: (Juli 2022).


Kommentarer:

  1. Lancelot

    Curious, but it's not clear

  2. Sorel

    Jag vet inte hur någon, men jag gillar sådana överraskningar !!!! )))))

  3. Kedrick

    Jag är ledsen, men jag tror att du har fel. Jag är säker. Jag föreslår att vi diskuterar det. Maila mig på PM så pratar vi.



Skriv ett meddelande