Information

31.0: Förspel till jord- och växtnäring - biologi

31.0: Förspel till jord- och växtnäring - biologi



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Cucurbitaceae är en familj av växter som först odlades i Mesoamerika, även om flera arter är inhemska i Nordamerika. Familjen omfattar många ätbara arter, såsom squash och pumpa, samt oätliga kalebasser. För att växa och utvecklas till mogna, fruktbärande växter måste många krav uppfyllas och evenemang koordineras. Frön måste gro under rätt förhållanden i jorden; därför är temperatur, fukt och jordkvalitet viktiga faktorer som spelar en roll för groning och utveckling av plantor. Markkvalitet och klimat har betydelse för växternas utbredning och tillväxt. Den unga plantan kommer så småningom att växa till en mogen växt, och rötterna kommer att absorbera näring och vatten från jorden. Samtidigt kommer de ovanjordiska delarna av växten att absorbera koldioxid från atmosfären och använda energi från solljus för att producera organiska föreningar genom fotosyntes. Det här kapitlet kommer att utforska den komplexa dynamiken mellan växter och jordar, och de anpassningar som växter har utvecklats för att bättre utnyttja näringsresurserna.


31.0: Förspel till jord- och växtnäring - biologi

En internationell tidskrift om växt-jord-relationer

Växt och jord publicerar originalartiklar och översiktsartiklar som utforskar gränssnittet mellan växtbiologi och markvetenskap, och som förbättrar vår mekanistiska förståelse av växt-jord-interaktioner. Detta inkluderar både grundläggande och tillämpade aspekter av mineralnäring, växt-vatten relationer, symbiotiska och patogena växt-mikrober interaktioner, rotanatomi och morfologi, markbiologi, ekologi, agrokemi och agrofysik. Artiklar som diskuterar en viktig molekylär eller matematisk komponent faller också inom tidskriftens räckvidd. Alla bidrag visas på engelska.

Chefredaktör är Hans Lambers, University of Western Australia, Crawley, Australien.

Varför publicera hos oss

  • Vi utforskar gränssnittet mellan växtbiologi och markvetenskap .
  • Vi tillhandahåller hög nivå av författartillfredsställelse , med 96% av vår publicerade författare rapporterar att de definitivt eller troligtvis skulle göra det publicera med oss ​​igen .
  • Genom Springer Compact-avtal , kan författare från deltagande institutioner publicera Open Choice utan kostnad för författarna .

III. Jordprofilen

De flesta naturligt förekommande, ostörda jordar har tre distinkta lager av varierande tjocklek. Skikten är matjord, underjord och föräldramaterial. Varje lager kan ha två eller flera underlager anropade horisonter. Tillsammans utgör horisonterna markprofilen. Det dominerande föräldramaterialet varierar beroende på plats i North Carolina. I NC-piemonten och bergen är modermaterialet typiskt väderbiten berggrund känd som saprolit. I flodbottnarna och bäckterrasserna i NC:s piemonte och bergen är modermaterialen de översvämningssediment som levereras från uppströms där erosion har inträffat. I NC-kustslätten är modermaterialen marina sediment avsatta under eoner när haven går igenom de naturliga cyklerna av frammarsch och reträtt. I den östligaste NC-kustslätten är det dominerande modermaterialet organiskt material. Dessa organiska jordar finns vanligtvis i områden som för bara 50 000 år sedan låg under havsytan. Sådana områden är träsk där växter växer och frodas. Men dessa områden är för blöta för att växtrester (löv, grenar, rötter, stammar och liknande) ska kunna bryta ner effektivt.

Jordens egenskaper varierar med jordens djup. Ytjorden, eller matjordslagret (O- och A-horisont i figur 1&ndash2), innehåller vanligtvis mindre lera, men mer organiskt material och luft, än de nedre jordlagren. Matjord är vanligtvis bördigare än de andra lagren och har den största koncentrationen av växtrötter.

Det underjordiska lagret (B och C horisont i figur 1&ndash2), känt som underjord, har vanligtvis en högre lerhalt och lägre halt av organiskt material än matjorden.

Markegenskaper begränsar ofta det djup till vilket växtrötter kan tränga in. Till exempel kommer rötter inte att växa genom ett ogenomträngligt lager. Det lagret kan vara berggrund (Figur 1&ndash3), packad jord eller en kemisk barriär, till exempel en sur (mycket låg) pH. En hög grundvattennivå kan också begränsa rottillväxten på grund av dålig markluftning. Få stora träd växer i grunda jordar eftersom stora träd inte kan utveckla ett rotsystem som är tillräckligt starkt för att hindra dem från att välta. Grunda jordar tenderar också att vara mer torkbenägna eftersom de håller mindre vatten och därmed torkar ut snabbare än djupare jordar. Vatten som förlorats till avrinning på grunda jordar skulle istället absorberas av en djupare jord. Dessutom tillåter djupa jordar rötterna att utforska en större volym, vilket innebär att rötterna kan behålla mer vatten och växtnäring.

Jordar förändras i tre dimensioner. Den första dimensionen är från toppen till botten av jordprofilen. De andra två dimensionerna är norr till syd och öst till väst. Den praktiska innebörden av denna tredimensionella variation är att när du rör dig över en stat, ett län eller till och med ett fält, förändras jorden. Fem faktorer för jordbildning står för denna variation:

  1. Föräldramaterial
  2. Biologisk aktivitet
  3. Klimat
  4. Topografi
  5. Tid

Skillnader i ens en av dessa faktorer kommer att resultera i en annan jordtyp. Jordar som bildas av olika modermaterial skiljer sig åt. Jordar som bildas av samma modermaterial i varierande klimat skiljer sig åt. Jordar på toppen av en kulle skiljer sig från jordar på botten. Toppen av kullen förlorar material på grund av naturlig erosion, botten får materialet uppifrån. Med tanke på antalet möjliga kombinationer av dessa fem faktorer är det inte förvånande att mer än 450 unika jordserier för närvarande kartläggs i North Carolina. Globalt förekommer mer än 20 000 olika jordserier. Jordserier på grannskapsnivå kan hittas genom att skriva &ldquoWeb Soil Survey&rdquo i valfri sökmotor på Internet.

John A. Kelley, USDA-Natural Resources Conservation Service

Bild 1–2. Jordhorisonter.

John A. Kelley, USDA-Natural Resources Conservation Service

Figur 1–3. Craggey soil-serien är ett exempel på grund jord.

John A. Kelley, USDA-Natural Resources Conservation Service

Figur 1–3. Craggey soil-serien är ett exempel på grund jord.

John A. Kelley, USDA-Natural Resources Conservation Service


Mykorrhizal symbios

Rötterna hos de flesta växter koloniseras av symbiotiska svampar för att bilda mykorrhiza, som spelar en avgörande roll för att fånga upp näringsämnen från jorden och därför i växtnäringen. Mykorrhizal symbios erkänns som det definitiva arbetet på detta område. Sedan den senaste upplagan publicerades har det skett stora framsteg inom området, särskilt inom området molekylärbiologi, och den nya upplagan har reviderats och uppdaterats helt för att införliva dessa spännande nya utvecklingar.

Rötterna hos de flesta växter koloniseras av symbiotiska svampar för att bilda mykorrhiza, som spelar en avgörande roll för att fånga upp näringsämnen från jorden och därför i växtnäringen. Mykorrhizal symbios erkänns som det definitiva arbetet på detta område. Sedan den senaste upplagan publicerades har det skett stora framsteg inom området, särskilt inom området molekylärbiologi, och den nya upplagan har reviderats och uppdaterats helt för att införliva dessa spännande nya utvecklingar.


Omfattning

Växtnäring är ett område som överskrider gränser och som berör hörn av flera discipliner inom näringsvetenskapens område. Å ena sidan kräver växter en mängd väsentliga och icke-essentiella näringsämnen för korrekt näring och utveckling. Upptaget, transporten och ackumuleringen av dessa mikro- och makronäringsämnen måste regleras noggrant för att undvika både brist och toxicitet, och för att reglera växtens näringsstatus för att upprätthålla en idealisk jämvikt. Å andra sidan har fibrer, protein, omättade fetter och fytokemikalier (t.ex. karotenoider, folsyra, alkaloider, polyfenoler), förutom att ha påvisbara kritiska funktioner i växternas ämnesomsättning, också fått synlighet inom mänsklig näring på grund av deras hälsorelaterade förmåner. Faktum är att en säker och tillräcklig växtnäringsförsörjning är avgörande för mänskligheten, eftersom växtnäring direkt eller indirekt utgör vår viktigaste källa till näringsämnen.
I detta sammanhang kommer avsnittet Växtnäring att överväga inlämningar som handlar om aspekter av växtnäring ur både växtsynpunkt (t.ex. studier som syftar till att förstå olika processer för näringsupptag, transport, metabolism och lagring) och ett mänskligt perspektiv (t.ex. strategier för att modulera närings- och antinäringsinnehåll i vegetabiliska livsmedel biotillgänglighet av växtnäringsämnen i människans tarm nya växtnäringskällor med högt näringsinnehåll validering av bioaktiviteten hos fytonäringsämnen för människors hälsa). Som sådana välkomnar vi artiklar som täcker hela omfattningen av växtnäring, som presenterar ett integrerat forum som tar upp aktiviteterna och funktionerna hos mikro- och makronäringsämnen som behövs för växttillväxt, men som också visar upp den viktiga roll som växtmat har i näringstillförseln för optimal människa och djurhälsa.

Tänk på kraven för experimentella studier enligt nedan

Studier med transgena eller muterade växter bör baseras på data från flera oberoende alleler (minst 2) som uppvisar en vanlig och stabil fenotyp. Exempel inkluderar T-DNA, transposon, RNAi, CRISPR/Cas9, kemiskt inducerade, överuttryckare, reporterfusioner (GUS, FPs, LUC) etc. Kvalitativa data kan presenteras från en enskild allel men bör vara indikativ för observationer från flera alleler som bör uttryckligen anges i texten. Kvantitativa data bör härledas från flera alleler (minst 2) och bör visas separat för varje allel (med minst 3 oberoende replikationer för varje allel). Studier som rapporterar enstaka alleler kan anses vara acceptabla när:

i) Komplettering via transformation används för bekräftelse
ii) Allelen har tidigare karakteriserats och publicerats och är representativ för flera oberoende linjer
iii) System där genetisk transformation är svår eller ännu inte möjlig, alternativa bevis bör presenteras som stödjer den rapporterade allelen.


Abstrakt

Sockerrör (Saccharum spp.) jordbrukssystem globalt har i stort sett övergått från att bränna grödan före skörd. Att skörda sockerrörsgrödan "grönt" resulterar i att stora volymer biomassarester lämnas kvar på jorden. Trots detta finns det få bevis för ökade organiskt kol i marken. Vi undersökte rollen av ytapplicering eller införlivande (0–200 mm jordlager) av skörderester (15 t torrviktsrester ha −1 ) och dess biokol (5,4 t ha −1 baserat på mängden resurs som återvinns efter pyrolys) på priming av naturligt organiskt kol i marken (SOC), mineralisering av de organiska ändringarna och källan till grödans kväve (N) upptag (jord, organisk ändring eller urea). Alla behandlingar fick urea vid 180 kg N ha −1. För att uppnå separering av C- och N-källor användes dubbla 13 C- och 15 N-berikade sockerrörsrester och motsvarande biokol (350 °C) i en 84-dagars kontrollerad miljöstudie. En isotopblandningsmodell med tre pooler, som använder två nivåer av 13 C-anrikning i rester (16,6‰ och 23,8‰) och biokol (16,8‰ och 24,1‰), användes också för att dela upp C från tre källor: 1) rotandning, 2) organisk ändringsmineralisering och 3) SOC-priming. SOC-mineraliseringen ökade efter både ytapplicerade och inkorporerade rester, jämfört med noll organisk ändring (kontroll) med 72,3 och 78,3 CO2–C m −2 respektive under 84 dagar. Däremot sänkte biokol mineraliseringen av SOC med 62,9 g CO2–C m −2 jämfört med kontrollen. Den kumulativa mineraliseringen av sockerrörsrester biokol (18,9 g CO2–C m −2 ) var lägre (P = 0,03) än ytapplicerad rest (50,1 g CO2-C m -2) och inkorporerad återstod (71,9 g CO2–C m −2 ) under studieperioden. Även om det inte fanns några skillnader i det totala N-upptaget från grödan mellan de organiskt modifierade jordarna och kontrollen, var källan till N signifikant annorlunda. Sockerrörsanläggningarna använde 31,0 % och 29,4 % av tillfört urea N i den noll organiskt ändrade kontrollen respektive biokolbehandlingen. Detta reducerades avsevärt till 24,8 % och 20,6 % i ytresterna respektive inkorporerade restbehandlingar. Som jämförelse var växtupptaget av kväve från de organiska ändringarna 27,8 %, 15,4 % och 6,4 % från inkorporerade rester, ytapplicerade rester respektive biokol (P < 0,001). Resultaten tyder på att den ökade mineraliseringen av SOC, delvis driven av det höga C:N-förhållandet (73:1) och den obalanserade näringsstökiometrin kan leda till låg SOC-ackumulering från applicering av ytrester och att sockerrörsrester biokol resulterar i SOC-stabilisering och en ökning i användningseffektiviteten av gödningsmedel N i sockerrörssystem.


Ground Force's High Calcium Pelletized Lime ger höga nivåer av kalcium till jorden för att bekämpa surhet i jorden. På Ground Force pulveriserar vi vår utvunna kalksten till ett fint pulver innan den pelletiseras för att möjliggöra snabb frigöring vid användning.

  • Kalcium (Ca): 33 %
  • Kalciumkarbonatekvivalent: 86 %
  • Vattenlösligt bindemedel-lignosulfonat: 2%
  • Fuktighet (max): 1 %
  • Vår pelletiseringsprocedur ger en jämn spridning av vår produkt för att säkerställa att kalcium placeras jämnt genom jorden. Kalcium är en viktig komponent i växtens cellvägg och måste finnas för att nya celler ska växa.
  • Hjälper till att öka pH i sur jord (jord med ett pH under 7).
  • Kan hjälpa till att eliminera aluminiumtoxicitet.
  • Hjälper till att öka effektiviteten hos andra viktiga näringsämnen som kväve, fosfor och kalium som växter behöver.
  • Hjälper växter att absorbera kväve och syntetisera proteiner.
  • Förbättrar mikrobiell verkan för att hjälpa till att bryta ner bekämpningsmedel och organiskt material.

Denna signaturserie finns i en butik nära dig! Lista över butiker kommer snart.

Ground Force’s Gips är en utmärkt källa till kalcium och svavel för både växter och jord. Att använda pelletiserat gips hjälper till att förbättra markstrukturen, möjliggör ökad syre- och vattenpenetration, tar bort restsalt från avloppsvatten och reparerar saltskador orsakade av vinteravisning och husdjur.

  • Kalcium (Ca): 21 %
  • Svavel (S): 14 %
  • Kalciumsulfat (CaSo4): 68 %
  • Vattenlösligt bindemedel-lignosulfonat: 2 %
  • Fuktighet (max): 1 %
  • Vår pelletiseringsprocedur ger en jämn spridning av vår produkt för att säkerställa att både kalcium och svavel levereras till jorden.
  • Förbättrar markstrukturen och packningen av lerjordar, vilket i sin tur förbättrar vatten- och syregenomträngningen.
  • Stimulerar tillväxt av mikroorganismer.
  • Hjälper till att lindra röta på blommorna.

Denna signaturserie finns i en butik nära dig! Lista över butiker kommer snart.

När växter behöver både kalcium och magnesium är Ground Force’s Dolomitic Lime ett utmärkt sätt att få i sig dessa viktiga näringsämnen precis där de behövs. Dolomitisk kalk är en naturlig källa för båda dessa mineraler och finns inte i de flesta gödningsmedel. Magnesium spelar en nyckelroll i växternas fotosyntesprocess och är avgörande i de övergripande systemen för växttillväxt. Kalcium hjälper till att bygga och stärka växtens cellväggar.

  • Kalcium (Ca): 17,5 %
  • Magnesium (Mg): 10,1 %
  • Kalciumkarbonatekvivalent: 80 %
  • Kalciumoxid (CaO): 17 %
  • Magnesiumoxid (MgO): 17 %
  • Vattenlösligt bindemedel-lignosulfonat: 2%
  • Fuktighet (max): 1 %
  • Vår pelletiseringsprocedur ger en jämn spridning av vår produkt för att säkerställa att både magnesium och kalcium fördelas jämnt i jorden.
  • Hjälper till med fotosyntesprocessen hos växter.
  • Tillför magnesium till sur jord.
  • Förbättrar den mikrobiella verkan för att hjälpa till att bryta ner bekämpningsmedel och organiskt material.

Denna signaturserie finns i en butik nära dig! Lista över butiker kommer snart.


JARS v55n3 - Osmos och växtnäring

Osmos och växtnäring
Michael Hammer
Sassafras, Victoria, Australien

Återtryckt från The Rhododendron, Vol. 40, 2000, tidskriften för Australian Rhododendron Society.

Vad är osmos?
Föreställ dig att vi tar en behållare och fyller den med vatten. Vattnet består av många små molekyler i konstant rörelse. När dessa molekyler rör sig kolliderar de med behållarens väggar och studsar tillbaka, miljontals på miljoner kollisioner per sekund. Varje kollision utövar ett litet tryck på väggen och det totala resultatet av alla dessa kollisioner är en nettokraft på behållarens väggar som vi kallar "tryck". Trycket är helt enkelt ett mått på antalet kollisioner per kvadratmeter per sekund.

Föreställ dig sedan att vi lägger en barriär i mitten av behållaren (se figur 1) så att det finns vatten på båda sidor om den. Vidare gör vi denna barriär av ett material som har små hål i sig. Dessa hål är alldeles för små för att se, men de är tillräckligt stora för att en vattenmolekyl ska kunna passa igenom. Vattenmolekylerna kommer att kollidera med denna barriär precis som de kolliderar med alla andra väggytor. För det mesta träffar de en fast del av barriären och studsar tillbaka, men ibland kommer de att slå mot barriären där det finns ett hål och passera genom den. Sålunda, med hänvisning till figur 1, kommer vissa vattenmolekyler från sida A att hamna att flytta in på sida B och vice versa.

Figur 1. Barriär med vatten på båda sidor.

Föreställ dig nu att vi löser upp lite salt i sida A av vår behållare. Saltmolekyler är större än vattenmolekyler, och om hålen i vår barriär är av rätt storlek kan de vara tillräckligt stora för att vattenmolekylerna ska kunna passera igenom men för små för att släppa igenom saltmolekylerna. Eftersom trycket på båda sidor av barriären är detsamma kommer det totala antalet kollisioner per sekund på båda sidor om barriären att vara detsamma, men på sida B beror alla kollisioner på vattenmolekyler (som kan passa genom hål), medan vissa på sidan A beror på saltmolekyler (som inte kan passa genom hålen). Färre vattenmolekyler träffar barriären per sekund på sida A än på sida B och därmed kommer färre vattenmolekyler att passera genom barriären från sida A till B än från B till A. Det finns en nettorörelse av vatten från sidan med låg saltkoncentration vid sidan av hög saltkoncentration.

Denna effekt kallas "osmos", och den sortens barriär vi just har pratat om, med hål som är tillräckligt stora för vissa molekyler och för små för andra molekyler, kallas ett "semipermeabelt membran". Naturligtvis behöver vi inte använda salt något ämne som löser sig och har stora molekyler kommer att orsaka samma effekt.

Osmotiskt tryck
Flödet av vatten från ena sidan av membranet till den andra uppstår helt enkelt för att det är fler kollisioner per sekund av vatten på ena sidan av membranet än på den andra. Flödet kommer att fortsätta tills antalet kollisioner per sekund av vattenmolekyler blir detsamma på båda sidor om membranet. Detta kan ske på två sätt.

För det första kan det inträffa om migrationen av vatten gör att koncentrationen av lösta fasta ämnen utjämnas på båda sidor av membranet. Detta kan inträffa om det fanns material löst i vätskan på båda sidor av membranet men i olika koncentrationer.

För det andra kan det inträffa om migrationen av vatten ökar det fysiska trycket på den mer koncentrerade sidan av membranet. Mer tryck innebär fler kollisioner per sekund, och om trycket höjs tillräckligt kommer antalet kollisioner på grund av vattenkomponenten att balansera. Detta utgör ett bekvämt sätt att mäta den osmotiska styrkan hos en lösning och leder till uttrycket "osmotiskt tryck" som ett mått på den osmotiska styrkan hos en viss lösning.

Föreställ dig att vi har ett semipermeabelt membran i form av en sluten säck med en vattenlösning av salter inuti. Om vi ​​placerar denna säck i en lösning med mer lösta fasta ämnen (högre osmotiskt tryck), kommer vatten att dras ut ur säcken och den kommer att börja kollapsa. Om vi ​​placerar säcken i en lösning med mindre lösta fasta ämnen (lägre osmotiskt tryck) kommer vatten att rinna in i säcken och den börjar svälla.

Så varför är allt detta relevant för oss som trädgårdsmästare? Jo, det visar sig att många membran i naturen är semipermeabla. Speciellt är cellväggar semipermeabla membran. Vi kanske inte inser det men vi upplever ständigt effekterna av osmos i vardagen. Här är några vardagliga exempel.

Några exempel på osmos
Man skär sig, lägger havsvatten på det och det gör ont. Det osmotiska trycket av havsvatten är mycket högre än insidan av dina celler (havsvatten är cirka 2-3% salt) de exponerade cellerna börjar tappa vatten och kollapsa. Lägg färskvatten på det och det gör också ont. Det osmotiska trycket i sötvattnet är för lågt, och cellerna får vatten och börjar svälla. Om du badar snittet i vatten med 0,9 % salt (saltlösning) gör det dock inte alls ont: saltlösningens osmotiska tryck är helt rätt. Prova nästa gång du vill tvätta ett snitt eller beta. Tillsätt 9 gram salt (cirka 2 jämna teskedar eller 1 rågad tesked) till en liter kokt vatten. Du bör upptäcka att det är mycket mindre smärtsamt. Var självklart försiktig – tillsätt inte för mycket salt annars blir det osmotiska trycket för högt och det gör ont igen.

Förr brukade man salta kött för att det inte skulle förstöras. Varför? Bakterierna som angriper kött har inte en ogenomtränglig hud de har cellmembran som är semipermeabla. Saltets osmotiska tryck är så högt att det suger ut vattnet ur bakteriecellerna och dödar dem. Det är förresten grunden för tron ​​att att bada ett sår i havsvatten bidrog till att bekämpa infektion.

Salt är inte den enda kemikalien som höjer det osmotiska trycket. Varje löslig molekyl som är tillräckligt stor för att blockeras av hålen i membranet har en liknande effekt. En mycket viktig klass av molekyler med liknande effekt är sockerarterna. Bakterier använder socker till mat precis som vi gör. Trots detta kommer en tillräckligt stark sockerlösning att höja det osmotiska trycket tillräckligt högt för att döda bakterier och därmed förhindra förstörelse - det är därför sylt och honung håller sig bra utan kylning. Om du inte tror mig, försök att späda honung med lite vatten och låt den vara ute i några dagar. Jämför dess hållbara egenskaper med outspädd honung.

Membranen hos växtceller är också semipermeabla. Det finns några enkla experiment du kan göra för att visa detta. Lägg några råa gurkskivor i en skål med färskvatten och andra i en skål med mättat saltvatten. Skivorna i sötvatten sväller upp och blir väldigt turgia. De i saltvatten kollapsar och blir helt slappa.

Ta en halv rå potatis, skopa en fördjupning i snittet och lägg i en sked salt eller socker. Låt stå i någon timme så hittar du fördjupningen fylld med vätska, medan potatisen runt vätskan har blivit mjuk och svampig. En del av saltet eller sockret löser sig i den lilla biten vatten runt snittytan och det höga osmotiska trycket i denna lösning drar ut mer vatten från potatiscellerna. Prova med en kokt potatis och ingenting händer. Varför? Matlagning förstör cellmembranen så att osmos inte längre kan uppstå.

Effekten av osmos på växternas insamling av vatten
Rothår på växter, liksom andra celler, är också semipermeabla. Vatten kommer lätt igenom men lösta näringsämnen kan inte. Växter förlitar sig faktiskt på en osmotisk tryckgradient för att samla vatten. Koncentrationen av lösta fasta ämnen, och därmed det osmotiska trycket, stiger kontinuerligt från jorden runt rötterna till rotens centrala vattenledande kärna (kallad xylem) och detta får vatten att strömma in i växten. Kom ihåg att vi sa att osmos kan resultera i en fysisk tryckskillnad över membranet - detta betyder att det fysiska trycket är högre i rotens kärna än i jorden runt växten. Speciellt svala morgnar, när jorden är fuktig, kan du ibland se vattendroppar runt kanterna på bladen på vissa växter. Detta uppstår på grund av att den osmotiska tryckgradienten har tvingat in så mycket vatten i växten att det rinner ut genom ändarna av venerna vid lövkanterna och samlas som droppar. Botaniker kallar denna process "gutation".

Visste du förresten att växter kyler sig själva genom att förånga vatten på samma sätt som vi gör när vi svettas? Detta förklarar delvis varför växter brinner mycket lättare när de torkar ut. Utan tillräckligt med vatten för att avdunsta kan de inte kyla sig själva ordentligt och löven överhettas och dör.

Den primära molekylen som höjer det osmotiska trycket inuti växtrötterna är socker - tillverkat i bladen och transporterat ner i floemvävnaden till rötterna. Växter kan till viss del kontrollera det osmotiska trycket inuti sina rötter. Detta görs genom att omvandla socker till stärkelse eller vice versa. Stärkelse är bara sparsamt löslig, så den bidrar inte mycket till det osmotiska trycket. Om en växt vill minska sitt osmotiska tryck omvandlar den lite socker till stärkelse. För att höja det osmotiska trycket kan det omvandla en del stärkelse tillbaka till socker.

Rothår samlar inte bara vatten till växten, de samlar också upp näringsämnen genom en separat process som kallas "aktiv transport". För att denna process ska fungera måste näringsämnena dock lösas i vatten. Näringsämnen i olöslig form kan inte tas upp av växten. Till exempel kan du inte åtgärda en järnbrist för en azalea genom att lägga lite järnspån runt växten. Järnet kan finnas där, men det är inte i löslig form, så växten kan inte ta upp det. Och häri ligger en paradox, exakt samma som för bakterierna i honung. Eftersom näringsämnena är lösliga i vatten höjer de också det osmotiska trycket utanför rothåren. En högre näringsnivå betyder mer mat men det gör det också svårare för växten att samla vatten. Om näringsämneskoncentrationen blir för hög blir det osmotiska trycket utanför rötterna större än inuti rötterna. När det händer vänder vätskeflödet. Istället för att växten tar upp vatten och näring kan den inte ta upp någonting. Istället börjar den tappa vatten till den omgivande jorden. Växten torkar ut, löven svälter på vatten, de torkar ut, dör och blir bruna runt kanterna. Vi säger att växten håller på att brännas. Om situationen varar för länge dör växten.

Kontroll av det osmotiska trycket runt växtrötter
Hur kan det osmotiska trycket bli högre i jorden än i växten? För det första och mest uppenbart lägger du för mycket gödsel runt en växt. Mindre självklart gödslar man en planta när jorden är väldigt blöt, gödseln är väl utspädd och i en för plantan lagom koncentration. Sedan kommer en torrperiod och jorden runt växten börjar torka ut. Vatten går förlorat men näringen kan inte avdunsta de stannar i jorden och koncentrationen stiger och stiger. Så småningom blir det så högt att det osmotiska trycket vänder och adjö växten. Ett annat problem är särskilt relevant för krukväxter. Varje gång du gödslar tillsätter du mer näring i krukan. Normalt tillsätter man mycket mer näring än vad växten faktiskt kan använda. Överskottet kan inte fly utan byggs upp runt växtrötterna. Så småningom når nivån giftiga nivåer, och som redan nämnts förvärras detta när blandningen i jorden torkar ut lite. För att undvika detta, uppmanas man att periodvis blötlägga krukväxter djupt för att tvätta bort överskottet av näringsämnen.

Men en annan fråga måste också övervägas. Vad är det osmotiska trycket inuti växten? Om detta är tillräckligt högt kan växten klara av en högre koncentration av näringsämnen i jorden. Kom ihåg att socker var den huvudsakliga molekylen som höjde det osmotiska trycket inuti växter. Det osmotiska trycket är sannolikt högst när det finns mycket socker runt omkring och detta inträffar när växten producerar den största mängden socker - och när är det? När den är som mest aktiv, när den växer snabbast. Omvänt är sockernivån sannolikt lägst när växten är vilande. Därav rådet att gödsla plantor när de växer snabbt och försiktigheten att inte gödsla när plantan är vilande.

Hur är det med sticklingar? Det största problemet för en stickling är förlust av vatten. Vidare använder sticklingen upp matreserver för att producera nya rötter. Sockernivåerna kommer sannolikt att vara ganska låga och det betyder att det osmotiska trycket inuti växten också kommer att vara lågt. En dålig kombination. Det sista en stickling i den positionen klarar av är högt osmotiskt tryck utanför de spirande rötterna. Vi vill göra det osmotiska trycket utanför skärningen så lågt som möjligt. Gödsel till en stickling är som gift. Det är inte så att sticklingen inte kan använda näringsämnena. Det är irrelevant, det skulle bara betyda att gödselmedlet gick till spillo. Problemet är att näringsämnena höjer det osmotiska trycket och torkar ut sticklingen. Faktum är att vi förmodligen borde tvätta vår blandning noggrant för att ta bort alla spår av lösta fasta ämnen för att få det osmotiska trycket så lågt som möjligt.

Reglera näringsnivån runt växter
En av utmaningarna för oss som trädgårdsmästare är att reglera näringsnivån runt våra växter. Växter klarar av stora variationer i halten av näringsämnen runt rötterna, men de klarar sig bättre om halten är mer stabil. Det är därför kommentaren görs att det är bättre att gödsla oftare med mycket svag gödsel än att använda starkare gödsel ibland.

Låt oss titta lite på hur näringshalterna kan stabiliseras runt växter. Nyckeln här är att näringsämnen är tillgängliga för växter och påverkar det osmotiska trycket endast om de är i lösning. Näringsämnen som inte är i lösning är helt inerta när det gäller växten. Du vet, vad som skulle vara riktigt trevligt skulle vara att ha någon mekanism som lagrar näringsämnen i jorden i en olöslig form och långsamt omvandlar dem till en löslig form i en hastighet som håller en konstant nivå runt växten. Man hör ofta kommentarer om att organiska gödselmedel - kompost, gödsel etc. - är mycket bättre än kemiska gödselmedel. Miljövänner och "greenies" blir ofta så lyriska att det verkar som om näringsämnena från organiska gödningsmedel är bra och hälsosamma medan näringsämnena i kemiska gödselmedel är onda och giftiga. Det är förstås rent skräp en kaliumjon är en kaliumjon oavsett källan. Organiska gödselmedel har dock en stor fördel. Näringsämnena i kemiska gödningsmedel är i en lättlöslig form. Mycket kort efter att gödselmedlet har applicerats på jorden löses näringsämnena upp, vilket höjer näringsnivån och det osmotiska trycket. Näringsämnena i organiska gödningsmedel är dock ofta inlåsta i komplexa organiska föreningar och löser sig inte lätt. När de appliceras på marken krävs inverkan av mikrober i marken för att bryta ner dessa organiska föreningar och därigenom frigöra näringsämnena för att lösas upp i markvattnet. Således ger organiska gödningsmedel en långsam och jämn frigöring av näringsämnen. På senare år har oorganiska gödselmedel blivit tillgängliga som åtminstone delvis kan matcha denna verkan. Gödselgranulat är belagt med en polymer som förhindrar att gödselmedlet löses upp på en gång. Istället läcker näringsmaterialet långsamt genom polymerbarriären. Beroende på tjockleken och sammansättningen av denna barriär kan urlakningsprocessen ta tre, sex eller nio månader. Flera egna varumärken finns tillgängliga, varav det mest kända förmodligen är Osmocote (namnet kommer förmodligen från en sammandragning av "osmotisk beläggning").

Det finns en annan fördel med organiska gödningsmedel. De lämnar en rest av delvis förmultnat organiskt material i jorden som kallas "humus". Denna humus förändrar sättet på vilket jordpartiklar håller ihop, och har även egenskapen att binda och fånga både vatten och näringsämnen. Näringsämnen kan kontinuerligt fästa och lossa sig själva till humuspartiklar (kallad "jämviktsreaktion"). När näringskoncentrationen i marken är hög överstiger vidhäftningshastigheten separeringshastigheten. Nettoeffekten är att en del av näringsämnena binder till humuspartiklar och avlägsnas effektivt från lösningen. När nivån av upplöst näringsämne sjunker, svänger jämvikten åt andra hållet och de vidhäftade partiklarna går tillbaka i lösning. Kort sagt verkar humus för att stabilisera den lösta näringshalten i markvattnet – precis vad vi diskuterade precis innan. Kemister kallar denna process "buffring". Organiska gödningsmedel tillhandahåller således en buffrad källa av näringsämnen medan kemiska gödningsmedel är en opuffrad källa.

Humus är inte det enda som kan göra detta. Lerpartiklar som fältspat, silikater etc. är kemiskt aktiva material. Näringsämnen kan fästa och lossna från dem, precis som med humus. Återigen, när näringsnivåerna är höga, dominerar bindningen och näringsämnena avlägsnas från lösningen men binds fortfarande i jorden så att de inte sköljs bort. När de lösta nivåerna faller igen lossnar de bundna näringsämnena, vilket höjer de lösta nivåerna igen. Sand är däremot kiseldioxid som är kemiskt inert. Näringsämnen kan inte fästa på sandpartiklar. Som ett resultat fluktuerar näringshalten mycket mer i sandiga jordar än i lera och näringsämnen tvättas mycket lättare bort och går förlorade. Lerjordar kan ha problem med dålig luftning, packning och vattenavverkning men de är i allmänhet mer bördiga än sand.

Tillgänglighet av näringsämnen kontra pH
Osmos förklarar hur växter absorberar vatten från jorden, men det tar inte hänsyn till hur en växt samlar näringsämnen. Generellt sett är insamling av näringsämnen en mer komplex aktiv process (en pumpprocess som kräver att växten förbrukar energi). Det är också en process som varierar väldigt mycket från en typ av växt till en annan. I allmänhet, om en växtart växer i en miljö där ett visst näringsämne är mycket knappt, utvecklas det mycket effektiva sätt att samla in det näringsämnet. Omvänt, om växten växer i en miljö där ett visst näringsämne är mycket rikligt, kan insamlingseffektiviteten för det näringsämnet förväntas vara mycket låg. Faktum är att om näringsämnet normalt förekommer i alltför stora mängder kan växten till och med utveckla mekanismer för att avvisa just det näringsämnet. Ett enkelt exempel på det är när växter koloniserar tidvattenkanterna som saltvattensmangrover. På dessa platser är natriumkoncentrationerna (åtminstone) mycket högre än vad växten kan använda och dessa växter behöver utveckla mekanismer för att selektivt utsöndra överskottet av natrium.

Om en växt har utvecklats i en region där ett visst näringsämne är mycket lågt och plötsligt placeras i en miljö där det finns en stor mängd av näringsämnet, betyder dess supereffektiva insamlingsmekanism att den kommer att samla upp alldeles för mycket av näringsämnet - möjligen en giftig nivå. En sådan växt har inga medel att bli av med överskottet, eftersom den utvecklades i en miljö där en sådan mekanism inte var nödvändig. Detta är till exempel situationen för många australiensiska infödda när det gäller fosfor. Detta betyder inte att australiensiska infödda använder mindre fosfor för tillväxt. Det betyder bara att de är mer effektiva på att samla in det och därför kräver lägre nivåer av detta element i jorden.

Omvänt, om en växtart utvecklats i en region där det fanns mycket näringsämnen, och den placeras i en ny miljö där det är mycket mindre rikligt med näringsämnen, då kan växten lida av en brist bara för att den inte har utvecklat effektiva mekanismer för att samla in det näringsämnet. Ett bra exempel på det är Rhododendronsläktet med avseende på järn. Rhododendron är så ineffektiva på att samla järn att de kan drabbas av kloros vid tillgängliga järnnivåer som skulle vara mer än tillräckliga för till exempel grönsaker.

Kom ihåg att ett näringsämne bara är tillgängligt om det är i lösning. Det är fullt möjligt att mycket av näringsämnet är närvarande men inte i lösning - det kan vara närvarande som ett olösligt salt. En viktig faktor som påverkar detta är jordens pH. Du kan enkelt visa detta med ett enkelt experiment. Lägg lite järnsulfat (järnsulfat) i vatten och skaka upp det. Järnsulfatet löser sig för att bilda en klar grön lösning. Tillsätt nu lite tvättsoda (natriumkarbonat) eller lite kaustiksoda (natriumhydroxid) och skaka igen något av dessa material kommer att göra vattnet alkaliskt. Genast bildas en smutsig brun fällning och den gröna färgen försvinner. Den bruna fällningen innehåller järnet omvandlat till en olöslig form, en form som är värdelös för växter. Det är därför som tillsats av järnsulfat till alkalisk jord gör väldigt liten skillnad för rhododendron, eftersom järnsulfatet omedelbart omvandlas till olöslig form.

Man måste ändra jordens pH, inte den totala järnhalten. En alternativ lösning är att tillsätta järnet i en form som inte lätt görs olöslig - järnkelater (järn i denna form är tyvärr relativt dyrt).

Detta ömsesidiga beroende mellan tillgänglighet och pH gäller för de flesta marknäringsämnen. Det kan visas i diagramform (Figur 2). Frågan om tillgång på näringsämnen är i själva verket huvudorsaken bakom växternas känslighet för pH. Således växer grönsaker, som växer snabbt och behöver stora mängder av de viktigaste näringsämnena kväve, fosfor och kalium, bäst vid ett pH mellan cirka 6,5-7,5. Växter som har svårt att samla tillräckligt med järn (azaleor, rhododendron etc.) växer bäst vid ett pH mellan cirka 5 och 6.

Figur 2. Tillgänglighet av näringsämnen kontra pH. Ju högre graf,
desto mer näringsämnen finns tillgängliga.

Kontroll av pH
Om vi ​​finner att vår jord är för alkalisk (pH för hög) kan vi inte sänka den genom att tillsätta en syra? Kan vi till exempel lägga till lite saltsyra (tegelrengöringssyra eller poolsyra)? Omvänt, om pH är för lågt kan vi lägga till lite natriumhydroxid - kaustiksoda? Det enkla svaret är nej, det kommer inte att fungera - det gör antingen ingenting eller så dödar det dina växter. Problemet påminner lite om problemet med kemiska gödselmedel som löser sig helt så snart de appliceras. Tänk dig att jag tar 1 liter destillerat vatten som blir pH 7 - neutralt. Om jag tillsätter en droppe saltsyra sjunker pH från 7 till 3. Okej, vi vet att saltsyra är en mycket stark syra, så jag kanske bara använde för mycket. Om en droppe per liter gav pH 3 så borde en droppe per 100 liter ge pH 5. Visserligen kommer det att göra det, men då tar en droppe kaustiksoda dig tillbaka till pH 7 och två droppar tar dig till pH 9! Du kanske kan få vattnet till pH 5 med saltsyra men du kunde aldrig behålla det där. Problemet är att all syra är helt uttryckt. Detta innebär för det första att dess initiala effekt är alldeles för allvarlig, och för det andra finns det inget i reserv för att hålla pH stabilt mot yttre faktorer som kan förändra det. So it swings up and down like a yo-yo. Just as with fertilizers, we come up against the concept of buffering. We want the pH not only to be correct but also to stay correct despite perturbing factors. In practice all soils have natural buffering they all resist changes to pH to some degree. The smaller the amount of buffering the easier it is to change the pH, but the more readily the pH will drift away from the desired level, i.e., the less stable the soil. The greater the buffering the more stable the soil but the harder it is to change the pH. That, by the way, is why adding a bit of hydrochloric acid to the soil would probably have no effect the natural buffers in the soil would neutralize it without any significant change to the overall pH.

Just as we discussed before, and for much the same reasons, sands exhibit a low level of buffering, whereas clays and humus rich soils exhibit a high level of buffering. We need more material to change the pH of clay soils than we need for sandy soils. Indeed, in some cases the soil can be so well buffered that it is almost impossible to make any meaningful change to pH. This is especially the case for limestone rich soils which are naturally alkaline.

If we want to make any meaningful change to soil pH we need to use materials which exert a strong buffered effect. They may not push the pH very far, but they exert a lot of force to maintain the change despite other influences. Just as for fertilizers, this implies materials which are expressed slowly. Materials expressed quickly may make a short-term change to the pH but it will tend to drift back as the material added becomes exhausted.

There is a very convenient material we can use to make soil more alkaline (raise the pH) and that is lime. It is rapid in initial action and the effect lasts for quite a long time. Unfortunately the word lime is used for two distinctly different chemicals. Slaked lime or "builders lime" (sold under the name Limil around here) is calcium hydroxide. By contrast, "garden lime" is calcium carbonate. Another similar material often recommended is dolomite, which is a mixture of calcium carbonate and magnesium carbonate. Calcium hydroxide - builders lime - is much more strongly alkaline, and therefore more likely to burn plants and even unprotected skin. Therefore, in principle, calcium carbonate is a better choice. In practice, calcium hydroxide rapidly absorbs carbon dioxide from the air and in the process it is converted from calcium hydroxide to calcium carbonate, so in the long term there is not much difference. (By the way, that is why formulations which call for calcium hydroxide lime, for example Bordeaux mixture, always stipulate that the lime should be fresh.) Nonetheless, garden lime, or (probably even better) dolomite, would be the better first choice for making soil more alkaline.

There is no equivalent material for making soil more acid. Sulphates in general, e.g., ferrous sulphate, magnesium sulphate, aluminum sulphate (hydrangea blueing agent) or ammonium sulphate will all have a fairly rapid acidifying effect but it is not particularly long term. Elemental sulphur lasts longer because it is slowly converted into sulphates by the actions of soil bacteria and water, but for the same reason it is significantly slower in its initial action. A good alternative, however, is to use compost. Compost is naturally acidic and, as stated earlier, improves the buffering of the soil both with regard to pH and also nutrients and water retention.

Conclusions
Gardening is a very rewarding pursuit and you don't need to be a chemist to be a good gardener. Nonetheless, sometimes just a little background knowledge can help to give greater insight and avoid problems that can otherwise lead to much frustration and lost plants. In this way it can make gardening an even more rewarding pastime and hobby.

Mike Hammer has been interested in both science and gardening since early childhood. The former interest was encouraged by his parents and the latter by the privilege of growing up on a 2 acre property which in the 1950s was semi-rural (although now well inside the suburbs). He studied electrical engineering at the University of Melbourne, graduating in 1975 with bachelor's and master's degrees. Since then he has worked as a research engineer and manager for Varian Australia, a high technology manufacturer and exporter of scientific instruments. Mike and his wife, Inge, always dreamed of living on a large property in the mountains but still close to the city. In 1989 a chance remark from a business colleague led them to look into a 6 acre property for sale at Sassafras on Mount Dandenong. It turned out to be the encapsulation of their dream - half temperate rain forest with a creek, and half rhododendron jungle (from plantings in the 1920s and 1930s). Residents there since 1991, they've been happily building a new house and redeveloping the extensive garden.


4. DISKUSSION

4.1 Regulation of SOM decomposition and the rhizosphere priming effect

In contrast to our first hypothesis, pine induced a positive RPE and spruce induced a negative RPE on SOM decomposition. The RPE varied between −31% and 47%, which is within the range found in previous studies (Cheng et al., 2014 ). There are at least four hypotheses that can explain why spruce seedlings reduced SOM decomposition, resulting in a negative RPE (a) The concentration of available N was low enough to result in plant-microbial competition for N, leading to suppressed microbial activity and enzyme synthesis (Kuzyakov, 2002 ). (b) Preferential microbial utilization of root C exudates (Cheng, 1999 ), meaning that the microbial community switched its C acquisition from SOM-derived C to energy-rich root-derived C, leading to a concurrent reduction in SOM decomposition (Cheng, 1999 ). (c) Microbial N use was dominated by organic N in the spruce treatment, leading to an underestimated RPE. (d) A distinct opportunistic subset of the microbial community, which grew on root-derived 13 C while at the same time depleting available N, resulted in suppressed activity of microbial SOM decomposers. In our evaluation of these hypotheses below, we find reasons to reject the first three, and conclude that the fourth hypothesis is the most likely explanation for our results.

The RPE has been reported to decrease when inorganic N immobilization exceeds N mineralization (Bengtson et al., 2012 ). Plant competition may aggravate this effect by enhancing the competition for below-ground resources (Dijkstra et al., 2010 ). Since the 15 N recovery in shoots was higher in pots with multiple seedlings than in pots with a single seedling, while gross N mineralization remained constant, competition for N might have contributed to reducing the RPE and lowering the priming efficiency at high seedling density in the pine treatment. However, neither microbial C production (Figure 2B), D incorporation into microbial biomarker PLFAs (Figure 2D), nor potential hydrolytic enzyme activities (Figure 2E) increased in response to cutting the seedlings in the spruce treatment, meaning that plant-microbial competition for N was not the cause of the negative RPE in the spruce treatment.

The second proposed explanation for negative RPEs, the preferential substrate utilization hypothesis, suggests that the microbial community switches its C acquisition from SOM-derived C to energy-rich root-derived C, leading to a concurrent reduction in SOM decomposition (Cheng, 1999 ). This is believed to occur when there is sufficient available N to support microbial growth on labile C compounds (Cheng, 1999 ). However, inorganic N concentrations were lower in the spruce than in the pine treatment. It is, therefore, unlikely that preferential utilization of root-derived C would occur to a higher degree in the spruce treatment. The results further suggest that the negative RPE was not the result of a shift in C acquisition from SOM-derived C to root-derived C by the microbial community as a whole, since a distinct fungal-dominated subset of the microbial community that did not differ between the two species incorporated the most root-derived 13 C (Figure 3A). Water-derived D was incorporated into microbial biomarker PLFAs in a proportion that was more representative of the total microbial community (Figure 3B,C), meaning that most microbes still relied on SOM-derived C for their metabolic processes. These results combined suggest that the preferential substrate utilization hypothesis cannot explain the findings in this study.

The third possible explanation to the negative RPE found in the spruce treatment is that higher microbial assimilation of organic N by micro-organisms (Geisseler et al., 2009 Moreau et al., 2019 ) in the presence of spruce seedlings relative to the control resulted in an underestimated RPE. However, the potential activity of N-targeting enzymes such as LAP did not differ between control and treatments, and was even lower in spruce soil than in pine soil. Therefore, it is not likely that microbial N use was dominated by organic N sources (e.g. amino acids) in the spruce soil but not in the pine soil or control.

We instead propose that a distinct opportunistic subset of the microbial community, which grew on root-derived 13 C while at the same time depleting available N, resulted in negative RPEs by suppressing the activity of microbial SOM decomposers in the spruce treatment. Several of our results support this conclusion. Soil microbes that are responsible for priming are assumed to invest root C exudates into increasing the decomposition of SOM, in order to acquire SOM-derived C and N needed for growth (Hungate et al., 2015 ). A more opportunistic microbial strategy is to grow directly on the root-derived 13 C, without investing it into decomposing SOM in order to release bioavailable C and N. Competition between these microbial strategies can result in the depletion of available N, resulting in reduced SOM decomposition rates (a negative RPE). Our novel SIP method, which simultaneously measure the incorporation of root-derived 13 C and water-derived D, allowed us to separate microbes that grew directly on root exudates from microbes growing on C and N released by SOM decomposition. If competition between these two microbial strategies occurred, we would expect low inorganic N concentrations and high 13 C/D incorporation ratios into PLFAs. Accordingly, both the inorganic N concentration and the 13 C/D incorporation ratio into fungi were higher in the spruce than in the pine treatment (Figure 2C). We hence suggest that opportunistic fungi suppressed microbial decomposer activity by competing for N in the spruce treatment, resulting in a negative RPE. Laboratory experiments (Allison et al., 2014 ), as well as theoretical studies (Allison, 2005 Wakano et al., 2009 ) of interactions between microbial SOM decomposers and such opportunistic ‘cheaters’, have shown that their coexistence is facilitated by spatial separation. The absence of separation leads to gradually increased abundance of cheaters (Allison et al., 2014 ) and reduced abundance and decomposition activities by microbial SOM decomposers (Allison, 2012 Kaiser et al., 2015 ). It is possible that this occurred in the relatively constrained and homogenous pot environment, and while the available N concentrations were still high enough to support the increased activity of SOM decomposers in the presence of pine roots, this was not the case in the spruce treatment.

Fungal and bacterial D incorporation (Figure 2B) as well as inorganic N concentrations (Table 1) were higher in pine soil than in spruce soil, suggesting that fungal as well as bacterial growth rates were higher in the pine treatment. This is to be expected if competition for N occurred in the spruce treatment but not in the pine treatment. Furthermore, as the 13 C/D incorporation ratio of fungi was lower in pine than in the spruce treatment (Figure 2C), the fungal community likely relied on C released during SOM decomposition to a greater extent in the pine treatment than in the spruce treatment. Fungal growth was also higher in pots with intact pine seedlings than in control pots and tended to increase with the number of intact seedlings (Figure 2A,D). The opposite was the case for bacterial growth, and neither fungal nor bacterial growth responded to the presence of seedlings in the spruce treatment (Figure 2A,D). These results combined are in line with our third hypothesis and suggest that fungi were responsible for the positive RPE that occurred in the pine treatment. The observation that fungal decomposition activities and growth on SOM increased in the presence of pine seedlings further emphasize the prominent role of fungi in the decomposition of complex SOM (Nicolás et al., 2019 Yuste et al., 2011 ). However, as discussed above fungi also seemed to be the causative agents of negative RPE induced by spruce seedlings. These contradictory findings highlight the metabolic and ecological diversity of fungi, and suggest that measurements of the biomass and growth of the combined fungal community are not sufficient for elucidating their role in soil C and N cycling.

The vast majority of priming studies have quantified the priming effect using microbial respiration of SOM as a proxy for SOM decomposition rates. Less attention has been paid to how labile C input influences another indicator of SOM decomposition, namely gross N mineralization. Given that both C and N are contained in SOM, there is generally a coupling between SOM respiration and gross N mineralization (Hart et al., 1994 ) and immobilization rates (Barrett & Burke, 2000 ). However, in this experiment the presence of living roots did not influence the gross N mineralization rate, meaning that no RPE on N mineralization occurred even if roots induced RPE of SOM decomposition measured in C units (Table 2). Although soil C and N dynamics are coupled to a large extent, the immobilization and stabilization of C and N in SOM, including the microbial biomass, are at least partially decoupled. Hence, SOM-N can be mobilized independently of C and vice versa. Such decoupling of SOM-C and N mineralization rates in response to labile C input has previously been documented (Ehtesham & Bengtson, 2017 Rousk et al., 2016 ). Proposed explanations include reduced mineralization of N-rich compounds such as chitin and protein (Wild et al., 2018 ) and more efficient microbial use of already available N (Wild et al., 2017 ). Yet another and more speculative explanation for the absence of RPE on gross N mineralization is that there is a finite amount of reactive N groups susceptible to priming and that this N was already depleted at the onset of the experiment. There is also a possibility that the 15 N addition in itself might have resulted in reduced N mineralization rates, due to the relatively low inorganic N concentrations in our soil. However, the inorganic N concentration and daily gross N mineralization rate was still several times higher than the 15 N addition. We, therefore, find it unlikely that the addition had a major influence on the estimated gross N mineralization rates. Regardless of the reason, the results demonstrate that accelerated turnover of SOM in the presence of living roots does not always result in increased mineralization of SOM-N into plant available N.

4.2 Root exudation rates and enzyme activity

We hypothesized that a high density of living roots would result in high root exudation rates, and hence more pronounced RPEs (Bengtson et al., 2012 ). Accordingly, the root exudation rate expressed per gram soil increased with increasing seedling numbers in both the pine and spruce treatment. However, in contrast to the hypothesis, the RPE decreased at higher root exudation rates in the pine treatment, and there was no relationship between the root exudation rate and the negative RPE detected in the spruce treatment. However, soil micro-organisms respond to conditions in their immediate vicinity (Kuzyakov & Blagodatskaya, 2015 ), meaning that root exudation rate per pot or even per gram soil might not be a relevant measure of the conditions at the scale experienced by micro-organisms. If the RPE is controlled by root exudate concentrations experienced by individual microbes, root exudation rates per gram living roots might be a better predictor of the RPE. Accordingly, both priming efficiency (i.e. µg primed-C µg −1 root exudate) and the RPE decreased in pots with multiple seedlings in the pine treatment, probably since the root exudation rate expressed per gram root was reduced by up to almost 50% in pots with five seedlings compared to pots with one seedling (Figure 1B).

SOM decomposition is mediated by extracellular enzymes secreted by soil micro-organisms (Marx et al., 2001 ). The input of labile C substrates can serve as an energy source for the synthesis of such enzymes, resulting in an increase in SOM decomposition (Blagodatskaya & Kuzyakov, 2008 ). Accordingly, changes in extracellular enzyme production, promoted by the addition of labile C, have been suggested as a possible explanation for priming effects. Differences in the potential activity of oxidative and C- and N-targeting extracellular hydrolytic enzymes can, however, not explain why the RPE differed between the two species in this study. The presence of seedlings did not increase potential enzyme activities, and SOM decomposition proceeded at similar rates in pine and spruce soil, despite higher potential enzyme activities of C- and N-targeting enzymes in the pine soil. The concentration of enzymes did therefore not limit the decomposition rate, and was not the cause of different RPEs in the pine and spruce treatments.

The lack of relationship between hydrolytic enzyme concentrations and SOM decomposition suggests that the SOM decomposition rate was limited by the substrate availability rather than enzyme concentrations. Compounds targeted by hydrolytic enzymes might first have to be released from SOM by oxidative enzymes, such as peroxidases and phenol oxidases (Hofrichter et al., 2010 ). Several of these enzymes require constant regeneration of H2O2 by accessory enzymes such as glucose oxidase (Ander & Marzullo, 1997 ). Sugars exuded by plant roots could, therefore, stimulate the activity of enzymes involved in the oxidative decomposition of SOM by providing the substrate for accessory H2O2-generating enzymes, as suggested by Bengtson et al. ( 2012 ). If this is the case and the activity of H2O2-generating oxidases is limited by the concentration of substrate, not the enzyme concentration, this would explain why we did not find a relationship between the concentration of oxidative enzymes and SOM decomposition or RPE in this study. It can also explain the previous observations of first-order or Michaelis–Menten type kinetics of priming (Paterson & Sim, 2013 ). First-order or Michaelis–Menten type kinetics of oxidative SOM decomposition is also partly consistent with our observation that priming efficiency decreased with an increasing number of pine seedlings, since there was a concurrent decrease in the exudation rate per gram root. It does not, however, explain the negative RPE in the spruce treatment. Nevertheless, our results demonstrate that hydrolytic and oxidative enzyme activities are poor indicators of SOM decomposition and the RPE, probably since the assays detect the potential activity of enzymes in a sample, but not the actual enzyme activity in situ (Tiedje, 1982 ).

In this study, we used pots with seedlings that were cut 5 days before the experiment as controls, and not root-free soil like most previous studies. This was an effort to reduce changes in inorganic N and microbial growth, biomass and community composition that occurs over time in an unplanted control, which can confound the effect of root exudates on SOM decomposition. By minimizing the differences in these variables between the control and treatments, the direct effect of root exudates on SOM decomposition can be better understood. The underlying assumptions of the method have been tested and confirmed in a separate experiment, demonstrating that the microbial biomass and community composition, as well as inorganic N concentration and potential enzyme concentrations, were preserved in the control with cut seedlings, but differed significantly in the unplanted control (J. Li & P. Bengtson, unpubl. data). The same experiment showed that 5 days were sufficiently long for root exudation to cease, while at the same time no significant decomposition of dying roots was observed. However, the method is not suitable for species that will still release root exudates after above-ground cutting, or if the aim is to quantify the cumulative RPE over long time periods.

An interesting point in this study is that the potential activities of C- and N-targeting extracellular hydrolytic enzyme were significantly lower in spruce than in pine treatments. The activity and biomass of some microbial groups were also lower in spruce treatments compared to pine treatments. This is surprising, considering that the soil used was a mixture of spruce and pine soil at a ratio of 4:1. Clearly there was no evidence of a ‘home-field advantage’ of microbes in the spruce treatment, but we cannot rule out a ‘home-field disadvantage’ caused by the soil mixture.


Få meddelanden när vi har nyheter, kurser eller evenemang av intresse för dig.

Genom att ange din e-post, samtycker du till att ta emot kommunikation från Penn State Extension. Se vår integritetspolicy.

Tack för ditt bidrag!

Nutrient Management Planning: An Overview

Artiklar

Penn State Agronomy Guide

Guider och publikationer

Landresurskarta över Pennsylvania

Guider och publikationer

Soil Sampling

Pennsylvania Certified Crop Adviser Studieguide

Onlinekurser


Titta på videon: Embryologi och själviska gener - Biologi 1 100 p (Augusti 2022).