Information

Polyploidi, eller varför växter av olika arter kan producera fertila avkommahybrider oftare än djur?

Polyploidi, eller varför växter av olika arter kan producera fertila avkommahybrider oftare än djur?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Denna webbplats säger:

Växter hybridiserar mycket oftare och mer framgångsrikt än vad djur gör. [… ] Kromosomfördubbling (polyploidi) förekommer oftare hos växter och underlättar fertiliteten hos hybridavkomman.

Resultaten av den framgångsrika hybridiseringen av olika växtarter (dvs att ge fertil avkomma) kan lätt observeras i jordbruket - till exempel, Triticum aestivum är 6n, medan Triticum durum är 4n. Det senare kommer från hybridisering av två växter från olika släkten (!). Så det verkar för mig att inte bara växter lättare kan hybridisera, utan också att det evolutionära avståndet mellan föräldrarna kan vara större än hos djur.

Så vitt jag vet är den föredragna djurstrategin för att ha fertila hybrider att gå partheno/androgen (till exempel i Phasmida).

Min fråga är:

Varför kan växter producera fertila hybrider oftare än djur? Vilka begränsningar finns hos djur och saknas hos växter?

Såvitt jag vet är polyploidisering den huvudsakliga mekanismen genom vilken detta uppnås. Om detta är sant kan min tidigare fråga omformuleras som varför förekommer polyploidisering av djur mer sällan?

Jag är inte helt säker på mina antaganden, så rätta mig gärna, givetvis med referenser.


Även om jag inte vet om det finns ett definitivt svar på denna fråga, misstänker jag att åtminstone en del av svaret kan hittas i det faktum att djur vanligtvis har mycket mer komplexa och känsliga mekaniska interaktioner i sina kroppar än växter.

Ur ett mekaniskt perspektiv är växter ganska enkla. De rör sig, men i allmänhet ganska långsamt och via mycket enkla mekaniska principer, och sammankopplingen mellan olika vävnader och organ sker mestadels via kemiskt och vätskeflöde. Många växter är också mycket flexibla i sin storlek och ändrar också sin storlek i storleksordningar även efter könsmognad.

Djur, däremot, är ofta grymt komplexa och invecklade system av leder och komplexa och mycket differentierade organ. De tenderar också att ha en väldefinierad typisk storlek av mogna individer, som inte varierar så mycket jämfört med växter.

När du har en förändring i ploidi är en stor effekt att multiplicera eller dividera nivåerna av genuttryck, baserat på förändringen i antalet kopior. Där det interagerar med morfogenesprocesserna kommer det således ofta att ha radikala effekter på storleken eller tillväxtmönstren för de påverkade vävnaderna eller organen.

Med ett mer intrikat sammankopplat och skalkänsligt system som ett djur, verkar det inte förvånande att sådana förändringar kan vara mycket svårare att överleva.


Hybrid artbildning

Hybrid artbildning är en form av artbildning där hybridisering mellan två olika arter leder till en ny art, reproduktivt isolerad från moderarten. Tidigare ansågs reproduktiv isolering mellan två arter och deras föräldrar vara särskilt svår att uppnå, och därför ansågs hybridarter vara mycket sällsynta. I och med att DNA-analys blev mer tillgänglig på 1990-talet, har hybridspeciering visat sig vara ett något vanligt fenomen, särskilt i växter. [1] [2] I den botaniska nomenklaturen kallas en hybridart också för en nothospecies. [3] Hybridarter är till sin natur polyfyletiska. [4]


Innehåll

Termen hybrid kommer från latin hybrida, används för korsningar som av en tam sugga och ett vildsvin. Termen kom i populär användning på engelska på 1800-talet, även om exempel på dess användning har hittats från tidigt 1600-tal. [1] Iögonfallande hybrider är populärt namngivna med portmanteau-ord, från och med 1920-talet med uppfödningen av tiger-lejonhybrider (liger och tigon). [2]

Djur- och växtuppfödning Edit

Ur djur- och växtförädlares synvinkel finns det flera sorters hybrider som bildas av korsningar inom en art, till exempel mellan olika raser. [3] Enkla korshybrider är resultatet av korsningen mellan två avelsorganismer som producerar en F1-hybrid (första filial generation). Korsningen mellan två olika homozygota linjer producerar en F1-hybrid som är heterozygot med två alleler, en tillförd av varje förälder och typiskt en är dominant och den andra recessiv. Typiskt är F1-generationen också fenotypiskt homogen och producerar avkommor som alla liknar varandra. [4] Dubbla korshybrider är resultatet av korsningen mellan två olika F1-hybrider (dvs det finns fyra orelaterade farföräldrar). [5] Trevägs korshybrider är resultatet av korsningen mellan en F1-hybrid och en inavlad linje. Trippelkorshybrider är resultatet av korsningen av två olika trevägskrysshybrider. [6] Toppkryssningshybrider (eller "topcross") är resultatet av korsningen av en högkvalitativ eller renrasig hane och en hona av lägre kvalitet, avsedda att förbättra kvaliteten på avkomman i genomsnitt. [7]

Populationshybrider är resultatet av korsning av växter eller djur i en population med de i en annan population. Dessa inkluderar interspecifika hybrider eller korsningar mellan olika raser. [8]

Inom trädgårdsodling används termen stabil hybrid för att beskriva en ettårig växt som, om den odlas och föds upp i en liten monokultur fri från extern pollen (t.ex. ett luftfiltrerat växthus) ger avkomma som är "trogen mot typ" med avseende på fenotyp dvs en äkta avelsorganism. [9]

Biogeografi Redigera

Hybridisering kan förekomma i hybridzoner där de geografiska områdena av arter, underarter eller distinkta genetiska linjer överlappar varandra. Till exempel fjärilen Limenit arthemis har två stora underarter i Nordamerika, L. a. artemis (den vita amiralen) och L. a. astyanax (den rödfläckiga lila). Den vita amiralen har ett ljust, vitt band på sina vingar, medan den rödprickiga lila har kallare blågröna nyanser. Hybridisering sker mellan ett smalt område över New England, södra Ontario, och de stora sjöarna, "suturregionen". Det är i dessa regioner som underarterna bildades. [10] Andra hybridzoner har bildats mellan beskrivna arter av växter och djur.

Genetik Redigera

Ur genetiksynpunkt kan flera olika sorters hybrider urskiljas. [11] [12] En genetisk hybrid bär två olika alleler av samma gen, där till exempel en allel kan koda för en ljusare pälsfärg än den andra. [11] [12] En strukturell hybrid är resultatet av sammansmältning av könsceller som har olika struktur i åtminstone en kromosom, som ett resultat av strukturella abnormiteter. [11] [12] En numerisk hybrid är resultatet av sammansmältning av könsceller med olika haploida kromosomantal. [11] [12] En permanent hybrid uppstår när endast den heterozygota genotypen förekommer, som i Oenothera lamarckiana, [13] eftersom alla homozygota kombinationer är dödliga. [11] [12] I genetikens tidiga historia antog Hugo de Vries att dessa orsakades av mutationer. [14] [15]

Taxonomy Edit

Ur taxonomisynpunkt skiljer sig hybrider beroende på deras härkomst. Hybrider mellan olika underarter (som mellan hunden och den eurasiska vargen) kallas intraspecifika hybrider. [16] Interspecifika hybrider är avkommor från interspecies-parning [17] dessa resulterar ibland i hybridspeciering. [18] Intergeneriska hybrider är resultatet av parningar mellan olika släkten, till exempel mellan får och getter. [19] Interfamilialhybrider, som mellan kycklingar och pärlhöns eller fasaner, är tillförlitligt beskrivna men extremt sällsynta. [20] Interordinala hybrider (mellan olika ordningar) är få, men har gjorts med sjöborren Strongylocentrotus purpuratus (hona) och sanddollarn Dendraster excentricus (manlig). [21]

Uttryck av föräldradrag Redigera

När två olika typer av organismer häckar med varandra, har de resulterande hybriderna typiskt mellanliggande egenskaper (t.ex. en växtförälder har röda blommor, den andra har vita och hybriden rosa blommor). [22] Vanligtvis kombinerar hybrider också egenskaper som endast ses separat hos den ena eller den andra föräldern (t.ex. kan en fågelhybrid kombinera det gula huvudet på en förälder med den andras orange mage). [22]

Mekanismer för reproduktiv isolering Redigera

Interspecifika hybrider föds upp genom att para individer från två arter, normalt från samma släkte. Avkomman uppvisar egenskaper och egenskaper hos båda föräldrarna, men är ofta sterila, vilket förhindrar genflöde mellan arterna. [23] Sterilitet tillskrivs ofta det olika antalet kromosomer mellan de två arterna. Till exempel har åsnor 62 kromosomer, hästar har 64 kromosomer och mulor eller musor har 63 kromosomer. Mulor, mulåsnor och andra normalt sterila interspecifika hybrider kan inte producera livsdugliga gameter, eftersom skillnader i kromosomstruktur förhindrar lämplig parning och segregation under meios, meios avbryts och livsdugliga spermier och ägg bildas inte. Däremot har fertilitet hos mulor av honkön rapporterats med en åsna som fader. [24]

En mängd olika mekanismer begränsar hybridiseringens framgång, inklusive den stora genetiska skillnaden mellan de flesta arter. Barriärer inkluderar morfologiska skillnader, olika fertilitetstider, parningsbeteenden och ledtrådar och fysiologisk avstötning av spermieceller eller det utvecklande embryot. Vissa agerar före befruktningen andra efter den. [25] [26] [27] [28]

I växter inkluderar vissa hinder för hybridisering blomningsperiodskillnader, olika pollinatorvektorer, hämning av pollenrörstillväxt, somatoplastisk sterilitet, cytoplasmatisk-genisk manlig sterilitet och strukturella skillnader hos kromosomerna. [29]

Redigera art

Ett fåtal djurarter är resultatet av hybridisering. Loniceraflugan är en naturlig hybrid. Den amerikanska röda vargen verkar vara en hybrid av den grå vargen och prärievargen, [31] även om dess taxonomiska status har varit föremål för kontroverser. [32] [33] [34] Den europeiska ätbara grodan är en semi-permanent hybrid mellan gölgrodor och kärrgrodor, dess population kräver fortsatt närvaro av minst en av föräldraarterna. [35] Grottmålningar indikerar att den europeiska bisonen är en naturlig hybrid av uroxen och stäppbisonen. [36] [37]

Växthybridisering är vanligare jämfört med djurhybridisering. Många växtarter är hybrider, särskilt de polyploida veten: vissa har fyra uppsättningar kromosomer (tetraploida) eller sex (hexaploida), medan andra vetearter har (som de flesta eukaryota organismer) två uppsättningar (diploida), så hybridiseringshändelser involverade sannolikt fördubbling av kromosomuppsättningar, vilket orsakar omedelbar genetisk isolering. [38]

Hybridisering kan vara viktig vid artbildning i vissa växtgrupper. Emellertid kan homoploid hybridspeciering (som inte ökar antalet uppsättningar av kromosomer) vara sällsynt: 1997 hade endast 8 naturliga exempel beskrivits fullständigt. Experimentella studier tyder på att hybridisering erbjuder en snabb väg till artbildning, en förutsägelse som bekräftas av det faktum att tidig generation hybrider och gamla hybridarter har matchande genom, vilket betyder att när hybridisering har inträffat kan det nya hybridgenomet förbli stabilt. [39]

Många hybridzoner är kända där utbredningen av två arter möts, och hybrider produceras kontinuerligt i stort antal. Dessa hybridzoner är användbara som biologiska modellsystem för att studera mekanismerna för artbildning. Nyligen bekräftade DNA-analys av en björn som skjutits av en jägare i North West Territories förekomsten av naturligt förekommande och fertila grizzly-isbjörnshybrider. [40]

Hybrid vigor Edit

Hybridisering mellan reproduktivt isolerade arter resulterar ofta i hybridavkommor med lägre kondition än någon av föräldrarna. Emellertid är hybrider inte, som man kan förvänta sig, alltid mellanliggande mellan sina föräldrar (som om det fanns blandat arv), men är ibland starkare eller presterar bättre än antingen förälderns härstamning eller sort, ett fenomen som kallas heterosis, hybrid vigour eller heterozygote fördel . Detta är vanligast med växthybrider. [41] En transgressiv fenotyp är en fenotyp som uppvisar mer extrema egenskaper än någon av de överordnade linjerna. [42] Växtförädlare använder flera tekniker för att producera hybrider, inklusive linjeförädling och bildandet av komplexa hybrider. Ett ekonomiskt viktigt exempel är hybridmajs (majs), som ger en avsevärd fröavkastningsfördel jämfört med öppna pollinerade sorter. Hybridutsäde dominerar den kommersiella majsfrömarknaden i USA, Kanada och många andra stora majsproducerande länder. [43]

I en hybrid anses alla egenskaper som faller utanför intervallet för föräldrars variation (och alltså inte bara är mellanliggande mellan sina föräldrar) heterotisk. Positiv heteros producerar mer robusta hybrider, de kan vara starkare eller större under termen negativ heteros avser svagare eller mindre hybrider. [44] Heteros är vanligt i både djur- och växthybrider. Till exempel är hybrider mellan ett lejon och en tiger ("ligrar") mycket större än någon av de två stamfaderna, medan "tigoner" (lejoninna × tiger) är mindre. Likaså hybriderna mellan den vanliga fasanen (Phasianus colchicus) och tamhöns (Gallus gallus) är större än någon av sina föräldrar, liksom de som produceras mellan vanlig fasan och höna guldfasan (Chrysolophus pictus). [45] Sporrar saknas i hybrider av den förra typen, även om de finns hos båda föräldrarna. [46]

Antropogen hybridisering Redigera

Hybridisering påverkas i hög grad av människans påverkan på miljön, [47] genom effekter som habitatfragmentering och artintroduktioner. [48] ​​Sådana effekter gör det svårt att bevara genetiken hos populationer som genomgår introgressiv hybridisering. Människor har introducerat arter över hela världen till miljöer under lång tid, både avsiktligt för ändamål som biologisk kontroll, och oavsiktligt, som med oavsiktlig flykt av individer. Introduktioner kan drastiskt påverka populationer, inklusive genom hybridisering. [12] [49]

Management Edit

Det finns ett slags kontinuum med tre halvt distinkta kategorier som handlar om antropogen hybridisering: hybridisering utan introgression, hybridisering med utbredd introgression (återkorsning med en av föräldraarterna), och hybridsvärmar (mycket variabla populationer med mycket korsning såväl som backkorsning med föräldraarten). Beroende på var en population faller längs detta kontinuum kommer förvaltningsplanerna för den populationen att ändras. Hybridisering är för närvarande ett område för stor diskussion inom viltförvaltning och habitatförvaltning. Globala klimatförändringar skapar andra förändringar som skillnader i befolkningsfördelningar som är indirekta orsaker till en ökning av antropogen hybridisering. [47]

Naturvårdare är oense om när det är lämpligt att ge upp en befolkning som håller på att bli en hybridsvärm, eller att försöka rädda de fortfarande existerande rena individerna. När en population väl blir en komplett blandning blir målet att bevara dessa hybrider för att undvika förlust av dem. Naturvårdare behandlar varje fall utifrån dess meriter, beroende på att de upptäcker hybrider inom befolkningen. Det är nästan omöjligt att formulera en enhetlig hybridiseringspolicy, eftersom hybridisering kan ske med fördel när den sker "naturligt", och när hybridsvärmar är det enda återstående beviset för tidigare arter, måste de också bevaras. [47]

Genetisk blandning och utrotning Redigera

Regionalt utvecklade ekotyper kan hotas av utrotning när nya alleler eller gener introduceras som förändrar den ekotypen. Detta kallas ibland för genetisk blandning. [50] Hybridisering och introgression, som kan ske i naturliga och hybridpopulationer, av nytt genetiskt material kan leda till ersättning av lokala genotyper om hybriderna är mer vältränade och har avelsfördelar jämfört med den inhemska ekotypen eller arten. Dessa hybridiseringshändelser kan vara resultatet av införandet av icke-inhemska genotyper av människor eller genom modifiering av habitat, vilket bringar tidigare isolerade arter i kontakt. Genetisk blandning kan vara särskilt skadlig för sällsynta arter i isolerade livsmiljöer, vilket i slutändan påverkar populationen i en sådan grad att ingen av den ursprungligen genetiskt distinkta populationen finns kvar. [51] [52]

Effekt på biologisk mångfald och livsmedelssäkerhet Redigera

Inom jordbruk och djurhållning ökade den gröna revolutionens användning av konventionell hybridisering skördarna genom att föda upp "högavkastande sorter". Ersättningen av lokalt inhemska raser, kombinerat med oavsiktlig korspollinering och korsning (genetisk blandning), har minskat genpoolerna hos olika vilda och inhemska raser, vilket resulterat i förlust av genetisk mångfald. [54] Eftersom de inhemska raserna ofta är väl anpassade till lokala extremer i klimatet och har immunitet mot lokala patogener, kan detta vara en betydande genetisk erosion av genpoolen för framtida avel. Därför strävar kommersiella växtgenetiker efter att föda upp "vidt anpassade" sorter för att motverka denna tendens. [55]

I djur Redigera

Däggdjur Redigera

Bekanta exempel på hästhybrider är mulan, en korsning mellan en honhäst och en åsnahane, och mulåsnan, en korsning mellan en åsnahona och en hästhane. Par av komplementära typer som mula och mulåsna kallas ömsesidiga hybrider. [56] Bland många andra däggdjurskorsningar finns hybridkameler, korsningar mellan en baktrisk kamel och en dromedar. [57] Det finns många exempel på katthybrider, inklusive ligern.

Det första kända exemplet av hybridspeciering hos marina däggdjur upptäcktes 2014. Clymene delfinen (Stenella clymene) är en hybrid av två atlantiska arter, spinnaren och randiga delfiner. [58] År 2019 bekräftade forskare att en skalle som hittades 30 år tidigare var en hybrid mellan vitvalen och narvalen kallad narluga. [59]

Fåglar Redigera

Burfågeluppfödare föder ibland upp fågelhybrider som kallas mulor mellan arter av finkar, såsom guldfink × kanariefågel. [60]

Amfibier Redigera

Bland amfibier har japanska jättesalamandrar och kinesiska jättesalamandrar skapat hybrider som hotar japanska jättesalamandrars överlevnad på grund av konkurrens om liknande resurser i Japan. [61]

Fish Edit

Bland fiskar hittades en grupp på ett femtiotal naturliga hybrider mellan australisk svartspetshaj och den större vanliga svartspetshajen vid Australiens östra kust 2012. [62]

Rysk stör och amerikansk paddlefish hybridiserades i fångenskap när spermier från paddlefishen och ägg från stören kombinerades, vilket oväntat resulterade i livskraftiga avkommor. Denna hybrid kallas en sturddlefish. [63] [64]

Ryggradslösa djur Redigera

Bland insekter skapades av misstag så kallade mördarbin under ett försök att föda fram en stam av bin som både skulle producera mer honung och vara bättre anpassad till tropiska förhållanden. Det gjordes genom att korsa ett europeiskt honungsbi och ett afrikanskt bi. [65]

De Colias eurytem och C. philodice fjärilar har behållit tillräckligt med genetisk kompatibilitet för att producera livskraftiga hybridavkommor. [66] Hybrid artbildning kan ha producerat de olika Heliconius fjärilar, [67] men det är omtvistat. [68]

I växter Edit

Växtarter hybridiserar lättare än djurarter, och de resulterande hybriderna är oftare fertila. Många växtarter är resultatet av hybridisering, i kombination med polyploidi, som duplicerar kromosomerna. Kromosomduplicering tillåter ordnad meios och så livskraftiga fröer kan produceras. [69]

Växthybrider får i allmänhet namn som inkluderar ett "×" (ej i kursiv stil), som t.ex Platanus × acerifolia för Londonplanet, en naturlig hybrid av P. orientalis (orientaliskt plan) och P. occidentalis (Amerikansk platan). [70] [71] Föräldrarnas namn kan behållas i sin helhet, som ses i Prunus persica × Prunus americana, med den kvinnliga förälderns namn först, eller om det inte är känt, förälderns namn i alfabetisk ordning. [72]

Växtarter som är genetiskt kompatibla kanske inte hybridiserar i naturen av olika skäl, inklusive geografisk isolering, skillnader i blomningsperiod eller skillnader i pollinatörer. Arter som förs samman av människor i trädgårdar kan hybridisera naturligt, eller hybridisering kan underlättas av mänskliga ansträngningar, såsom förändrad blomningsperiod eller artificiell pollinering. Hybrider skapas ibland av människor för att producera förbättrade växter som har några av egenskaperna hos var och en av moderarten. Mycket arbete görs nu med hybrider mellan grödor och deras vilda släktingar för att förbättra sjukdomsresistens eller klimatmotståndskraft för både jordbruks- och trädgårdsgrödor. [73]

Vissa växtväxter är hybrider från olika släkten (intergeneriska hybrider), såsom Triticale, × Triticosecale, en vete-råg hybrid. [74] De flesta moderna och antika veteraser är själva hybrider brödvete, Triticum aestivum, är en hexaploid hybrid av tre vilda gräs. [30] Flera kommersiella frukter inklusive loganbär (Rubus × loganobaccus) [75] och grapefrukt (Citrus × paradisi) [76] är hybrider, liksom trädgårdsörter som pepparmynta (Mentha × piperita), [77] och träd som Londonplanet (Platanus × acerifolia). [78] [79] Bland många naturliga växthybrider finns Iris albicans, en steril hybrid som sprids genom rhizomdelning, [80] och Oenothera lamarckiana, en blomma som var föremål för viktiga experiment av Hugo de Vries som gav en förståelse för polyploidi. [13]

En steril hybrid mellan Trillium cernuum och T. grandiflorum [ citat behövs ]

En prydnadsliljahybrid känd som Lilium "Citronella" [81]

Sterilitet i en icke-polyploid hybrid är ofta ett resultat av kromosomantal om föräldrarna har olika antal kromosompar, kommer avkomman att ha ett udda antal kromosomer, vilket gör att de inte kan producera kromosomalt balanserade könsceller. [82] Även om det inte är önskvärt i en gröda som vete, för vilken det skulle vara meningslöst att odla en gröda som inte ger några frön, är det en attraktiv egenskap hos vissa frukter. Triploida bananer och vattenmeloner föds upp avsiktligt eftersom de inte producerar några frön och är också partenokarpiska. [83]

In humans Edit

Det finns bevis på hybridisering mellan moderna människor och andra arter av släktet Homo. År 2010 visade neandertalgenomprojektet att 1–4 % av DNA från alla människor som lever idag, förutom de flesta afrikaner söder om Sahara, är av neandertalarv. Genom att analysera genomen från 600 européer och östasiater visade det sig att kombinationen av dem täckte 20 % av neandertalgenomet som finns i den moderna mänskliga befolkningen. [84] Forntida mänskliga populationer levde och blandades med neandertalare, denisovaner och åtminstone en annan utdöd Homo arter. [85] Således har Neanderthal och Denisovan DNA införlivats i mänskligt DNA genom introgression. [86]

1998 hade ett komplett förhistoriskt skelett som hittades i Portugal, Lapedo-barnet, drag av både anatomiskt moderna människor och neandertalare. [87] Vissa forntida mänskliga skallar med särskilt stora näshålor och ovanligt formade hjärnhus representerar hybrider mellan människor och neandertalare. Ett 37 000 till 42 000 år gammalt mänskligt käkben som hittats i Rumäniens Oase-grotta innehåller spår av neandertalaranor [a] från endast fyra till sex generationer tidigare. [89] Alla gener från neandertalare i den nuvarande mänskliga befolkningen härstammar från neandertalfäder och mänskliga mödrar. [90] En neanderthalskalle som grävdes fram i Italien 1957 avslöjar neandertalarnas mitokondrie-DNA, som förs vidare genom endast moderns härstamning, men skallen har en hakform som liknar moderna människor. Det föreslås att det var avkomma till en neandertalmamma och en mänsklig far. [91]

Folksagor och myter innehåller ibland mytologiska hybrider. Minotauren var avkomma till en människa, Pasiphaë, och en vit tjur. [92] Oftare är de sammansatta av de fysiska egenskaperna hos två eller flera sorters djur, mytiska bestar och människor, utan att antyda att de är resultatet av korsning, som i kentauren (man/häst), chimär ( get/lejon/orm), hippocamp (fisk/häst) och sfinx (kvinna/lejon). [93] Gamla testamentet nämner en första generation av halvmänskliga hybridjättar, Nephilim, [94] [95] medan den apokryfiska Enoks bok beskriver nefilimerna som de onda sönerna till fallna änglar och attraktiva kvinnor. [96]

  1. ^ Tecken på neandertalarstamning inkluderar en bred käke och stora tänder som blir större mot baksidan av munnen. [88]
  1. ^"Hybrid". Online etymologiordbok . Hämtad 28 juni 2017 .
  2. ^ "När fadern är ett lejon kallas resultatet för en Liger, medan det omvända är en Tigon." Edward George Boulenger, Världens naturhistoria, B.T. Batsford ltd., 1937, sid. 40
  3. ^
  4. Wricke, Gunter Weber, Eberhard (1986). Kvantitativ genetik och selektion i växtförädling. W. de Gruyter. sid. 257.
  5. ^
  6. Runge, Marschall S. Patterson, Cam, red. (2006). Principer för molekylär medicin. Humana Press. sid. 58. ISBN978-1-58829-202-5 .
  7. ^
  8. Rawlings, J.O. Cockerham, C. Clark (juni 1962). "Analys av dubbelkorshybridpopulationer". Biometri. 18 (2): 229–244. doi:10.2307/2527461. JSTOR2527461.
  9. ^
  10. Thompson, K.F. (1964). "Triple-cross hybrid grönkål". Euphytica. 13: 173. doi:10.1007/BF00033306 (inaktiv 31 maj 2021). CS1 underhåll: DOI inaktiv från maj 2021 (länk)
  11. ^
  12. "Topcross". Merriam-Webster . Hämtad 20 mars 2017 .
  13. ^
  14. McCarthy, Eugene M. "Hybridpopulationer". Makrovolution . Hämtad 20 mars 2017 .
  15. ^
  16. Toogood, A., red. (1999). Växtförökning. American Horticultural Society. sid. 21. ISBN978-0-7894-5520-8 .
  17. ^
  18. Ries, Leslie Mullen, Sean P. (2008). "En sällsynt modell begränsar distributionen av dess vanligare mimik: En vändning på frekvensberoende batesisk mimik". Evolution. 62 (7): 1798–803. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00401.x. PMID18410533. S2CID42438552.
  19. ^ abcde
  20. Rieger, R. Michaelis A. Green, M.M. (1991). Ordlista för genetik: klassisk och molekylär (5:e upplagan). Springer-Verlag. sid. 256. ISBN978-0-387-52054-4 .
  21. ^ abcdef
  22. Allendorf, Fred (2007). Bevarande och populationernas genetik. Blackwell. sid. 534.
  23. ^ ab
  24. Sirks, M. J. (2013). Allmän genetik. Springer. sid. 408. ISBN978-94-015-7587-4 .
  25. ^
  26. De Vries, Hugo (1901–1903). Dö mutationsteori. Vol I och II. Von Veit, Leipzig.
  27. ^
  28. de Vries, Hugo (januari 1919). "Oenothera rubrinervis En halv mutant". Botanisk tidning. 67 (1): 1–26. doi:10.1086/332396. JSTOR2468868. S2CID83752035.
  29. ^
  30. Allendorf, Fred (2007). Bevarande och populationernas genetik. Blackwell. s. 421–448.
  31. ^
  32. Keeton, William T. (1980). Biologisk vetenskap. Norton. sid. A9. ISBN978-0-393-95021-2 .
  33. ^
  34. Arnold, M.L. (1996). Naturlig hybridisering och evolution. Oxford University Press. sid. 232. ISBN978-0-19-509975-1 .
  35. ^
  36. Kelk, Dawn A. Gartley, Cathy J. Buckrell, Brian C. King, W. Allan (1997). "Korsning av får och getter". Canadian Veterinary Journal. 38 (4): 235–237. PMC1576582. PMID9105723.
  37. ^
  38. Johnsgard, Paul A. (1983). "Hybridisering och zoogeografiska mönster hos fasaner". University of Nebraska - Lincoln. sid. 5 . Hämtad 20 mars 2017 .
  39. ^
  40. Giudice, Giovanni (2012). Utvecklingsbiologi av sjöborre embryo. Elsevier. sid. 171. ISBN978-0-323-14878-8 .
  41. ^ ab
  42. McCarthy, Eugene M. (2006). Handbok för världens fågelhybrider. Oxford University Press. s. 16–17.
  43. ^ Keeton, William T. 1980. Biologisk vetenskap. New York: Norton. 0-393-95021-2, sid. 800
  44. ^
  45. Rong, R. Chandley, A.C. Song, J. McBeath, S. Tan, P.P. Bai, Q. Speed, R.M. (1988). "En bördig mula och mulåsna i Kina". Cytogenetik och cellgenetik. 47 (3): 134–9. doi:10.1159/000132531. PMID3378453.
  46. ^
  47. Baker, H. G. (1959). "Reproduktionsmetoder som faktorer vid artbildning hos blommande växter". Cold Spring Harb Symp Quant Biol. 24: 177–191. doi:10.1101/sqb.1959.024.01.019. PMID13796002.
  48. ^
  49. Barton N. Bengtsson B. O. (1986), "Barriären för genetiskt utbyte mellan hybridiserande populationer", Ärftlighet, 57 (3): 357–376, doi:10.1038/hdy.1986.135, PMID3804765, S2CID28978466
  50. ^ Strickberger, M. 1978. Genetica. Omega, Barcelona, ​​España, s.: 874–879. 84-282-0369-5.
  51. ^ Futuyma, D. 1998. Evolutionsbiologi (3ª upplaga). Sinauer, Sunderland.
  52. ^
  53. Hermsen, J. G. Th. Ramanna, M. S. (januari 1976), "Barriärer mot hybridisering av Solanum bulbocastanumDun. och S. VerrucosumSchlechtd. och strukturell hybriditet i deras F1-växter", Euphytica, 25 (1): 1–10, doi:10.1007/BF00041523, S2CID37518270
  54. ^ ab
  55. Gornicki, Piotr et al. (2014). "Kloroplastsynen över utvecklingen av polyploid vete". Ny fytolog. 204 (3): 704–714. doi:10.1111/nph.12931. PMID25059383.
  56. ^
  57. Esch, Mary (31 maj 2011). "Studie: Östra vargar är hybrider med prärievargar". Boston.com. Opartisk Press . Hämtad 22 mars 2017 .
  58. ^
  59. Rutledge, Linda Y. et al. (2012). "Konservationsgenomik i perspektiv: En holistisk metod för att förstå Canis evolution i Nordamerika" (PDF) . Biologiskt bevarande. 155: 186–192. doi:10.1016/j.biocon.2012.05.017. [permanent död länk]
  60. ^
  61. Chambers, Steven M. et al. (2012). "En redogörelse för taxonomin för nordamerikanska vargar från morfologiska och genetiska analyser". Nordamerikansk fauna. 77: 1–67. doi:10.3996/nafa.77.0001.
  62. ^ Dumbacher, J., granskning av föreslagna regler angående vargens status enligt lagen om utrotningshotade arter, NCEAS (januari 2014)
  63. ^
  64. Frost, Grant et al. (15 mars 2006). "Livets amfibieträd". Bulletin från American Museum of Natural History. 297 (297): 1–291. doi:10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO2.
  65. ^
  66. Soubrier, Julien et al. (18 oktober 2016). "Tidig grottkonst och forntida DNA registrerar ursprunget till europeisk bison". Naturkommunikation. 7: 13158. Bibcode:2016NatCo. 713158S. doi:10.1038/ncomms13158. PMC5071849 . PMID27754477.
  67. ^
  68. Daley, Jason. "Grottmålningar hjälper till att reda ut mysteriet med 'Higgs Bison'". Smithsonian . Hämtad 20 oktober 2016 .
  69. ^
  70. Hancock, James F. (2004). Växtutveckling och växtarternas ursprung. CABI Publishing. ISBN978-0-85199-685-1 .
  71. ^
  72. Rieseberg, Loren H. (1997). "Hybrid ursprung av växtarter". Årlig översyn av ekologi, evolution och systematik. 28: 359–389. CiteSeerX10.1.1.718.9871 . doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.359.
  73. ^
  74. "Hybridbjörn sköts ihjäl i Kanada". BBC Nyheter. 13 maj 2006.
  75. ^
  76. Stokes, David (juli 2007), "Utvärdering av användbarheten av Arabidopsis thaliana som en modell för att förstå heteros i hybridgrödor", Euphytica, 156 (1–2): 157–171, doi:10.1007/s10681-007-9362-1, S2CID22964055
  77. ^
  78. Rieseberg, Loren H. Margaret A. Archer Robert K. Wayne (juli 1999). "Transgressiv segregation, anpassning och artbildning". Ärftlighet. 83 (4): 363–372. doi:10.1038/sj.hdy.6886170. PMID10583537. S2CID2651616.
  79. ^
  80. Smith, C. Wayne (2004). Majs: Ursprung, historia, teknik och produktion. Wiley. sid. 332.
  81. ^
  82. McCarthy, Eugene M. (2006). Handbok för världens fågelhybrider. Oxford University Press. sid. 17. ISBN978-0-19-518323-8 .
  83. ^
  84. Darwin, Charles (1868). Variation av djur och växter under domesticering. II. sid. 125.
  85. ^
  86. Spicer, J. W. G. (1854). "Anmärkning om hybridfåglar". Zoologen. 12: 4294–4296.
  87. ^ abc
  88. Allendorf, Fred W. Leary, R. F. Spruell, P. Wenburg, J. K. (2001). "Problemen med hybrider: fastställa riktlinjer för bevarande". Trender inom ekologi och evolution. 16 (11): 613–622. doi:10.1016/S0169-5347(01)02290-X.
  89. ^
  90. Ehrlich, Paul John Holdren (26 mars 1971). "Påverkan av befolkningstillväxt". Vetenskap. 171 (3977): 1212-1216. Bibcode:1971Sci. 171.1212E. doi:10.1126/science.171.3977.1212. PMID5545198.
  91. ^
  92. Vitousek, Peter et al. (1997). "Introducerade arter: en betydande komponent av global förändring av mänsklig orsak". New Zealand Journal of Ecology. 21 (1): 1–16.
  93. ^
  94. Mooney, H. A. Cleland, E. E. (2001). "Den evolutionära effekten av invasiva arter". PNAS. 98 (10): 5446–5451. Bibcode: 2001PNAS. 98,5446 M. doi:10.1073/pnas.091093398. PMC33232 . PMID11344292.
  95. ^
  96. Rhymer, J.M. Simberloff, D. (1996). "Utdöende genom hybridisering och introgression". Årlig översyn av ekologi och systematik. 27: 83–109. doi:10.1146/annurev.ecolsys.27.1.83.
  97. ^ Potts, Brad M. Barbour, Robert C. Hingston, Andrew B. (2001) Genetisk förorening från gårdsskogsbruk med eukalyptarter och hybrider Arkiverad 2 januari 2004 på Wayback Machine En rapport för RIRDC/L&WA/FWPRDC Joint Venture Agroforestry Program RIRDC Publication Nr 01/114 RIRDC Project No CPF - 3A 0-642-58336-6 1440-6845 Australian Government, Rural Industrial Research and Development Corporation
  98. ^
  99. Farmer, B. H. (1986). "Perspektiv på den "gröna revolutionen" i södra Asien". Moderna asiatiska studier. 20 (1): 175–199. doi:10.1017/s0026749x00013627.
  100. ^"Genetic Pollution: The Great Genetic Scandal" Devinder Sharma Arkiverad 18 maj 2009 på Wayback Machine Bulletin 28
  101. ^ Troyer, A. Forrest. Att föda upp brett anpassade sorter: Exempel från majs. Encyclopedia of Plant and Crop Science, 27 februari 2004.
  102. ^
  103. Griesbach, Robert J. (1986). "Det där ömsesidiga korset - är det en mula eller hinny?" (PDF) . Utmärkelser kvartalsvis. 17 (3): 149.
  104. ^
  105. Bulliet, R.W. (1975). Kamelen och hjulet . Columbia University Press. s. 164–175. ISBN9780674091306 .
  106. ^
  107. Bhanoo, Sindya (13 januari 2014). "Forskare hittar sällsynt hybrid av två andra delfinarter". The New York Times . Hämtad 20 januari 2014 .
  108. ^
  109. Kovrind, Mikkel Åtta andra. "Hybridisering mellan två högarktiska valar bekräftad genom genomisk analys".
  110. ^
  111. "British Mule/Hybrid". Severn Counties Foreign & British Bird Society. Hämtad 19 mars 2017 .
  112. ^
  113. "Godzilla vs. Godzilla - Hur den kinesiska jättesalamandern tar en vägtull på sin japanska komiska motsvarighet". Amphibians.org. Arkiverad från originalet den 30 juni 2017. Hämtad 12 mars 2017 .
  114. ^
  115. Voloder, Dubravka (3 januari 1012). "Skriv ut e-post Facebook Twitter More Världens första hybridhajar hittades utanför Australien". ABC Nyheter . Hämtad 5 januari 2012 .
  116. ^
  117. Roth, Annie (15 juli 2020). "Forskare odlade av misstag fiskversionen av en Liger". The New York Times. ISSN0362-4331 . Hämtad 16 juli 2020.
  118. ^
  119. Káldy, Jenő Mozsár, Attila Fazekas, Gyöngyvér Farkas, Móni Fazekas, Dorottya Lilla Fazekas, Georgina Lea Goda, Katalin Gyöngy, Zsuzsanna Kovács, Balázs Semmens, Kenneth Bercsényi, Miklós (6 juli 2020). "Hybridisering av rysk stör (Acipenser gueldenstaedtii, Brandt och Ratzeberg, 1833) och amerikansk paddlefish (Polyodon spathula, Walbaum 1792) och utvärdering av deras avkomma". Gener. 11 (7): 753. doi:10.3390/genes11070753. ISSN2073-4425. PMC7397225 . PMID32640744.
  120. ^
  121. Hall, H. Glenn Zettel-Nalen, Catherine Ellis, James D. "African Honey Bee: What You Need to Know". University of Florida IFAS Extension. Hämtad 19 mars 2017 .
  122. ^
  123. Grula, John W. Taylor, Orley R. (1980). "Effekten av X-kromosomarv på kompisvalsbeteende hos svavelfjärilarna, Colias eurytheme och C. Philodice". Evolution. 34 (4): 688–95. doi:10.2307/2408022. JSTOR2408022. PMID28563983.
  124. ^
  125. Mallet, J. Beltrán, M. Neukirchen, W. Linares, M. (2007). "Naturlig hybridisering i helikoninfjärilar: artgränsen som ett kontinuum". BMC Evolutionsbiologi. 7: 28. doi:10.1186/1471-2148-7-28. PMC1821009 . PMID17319954.Arkiverad från originalet den 18 januari 2016 . Hämtad 13 mars 2017 .
  126. ^
  127. Brower, A.V.Z. (2011). "Hybrid artbildning i Heliconius fjärilar? En granskning och kritik av bevisen". Genetica. 139 (2): 589–609. doi:10.1007/s10709-010-9530-4. PMC3089819 . PMID21113790.
  128. ^
  129. Goulet, Benjamin E. Roda, Federico Hopkins, Robin (2016). "Hybridisering i växter: Gamla idéer, nya tekniker". Växtfysiologi. 173 (1): 65–78. doi:10.1104/pp.16.01340. PMC5210733 . PMID27895205.
  130. ^
  131. McNeill, J. et al. (Barrie, FR Buck, WR Demoulin, V. Greuter, W. Hawksworth, DL Herendeen, PS Knapp, S. Marhold, K. Prado, J. Prud'homme Van Reine, WF Smith, GF Wiersema, JH Turland, NJ) (2012). Internationell nomenklaturkod för alger, svampar och växter (Melbourne Code) antagen av den artonde internationella botaniska kongressen i Melbourne, Australien, juli 2011. Regnum Vegetabile 154. A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN978-3-87429-425-6 .
  132. ^
  133. "" Columbia" och "Liberty" Planetree" (PDF) . USA:s nationella arboret. 1999 . Hämtad 19 mars 2017 .
  134. ^
  135. Gledhill, David (2008). Växternas namn. Cambridge: Cambridge University Press. sid. 23. ISBN9780521685535 .
  136. ^
  137. Warschefsky, E. Penmetsa, R. V. Cook, D. R. von Wettberg, E. J. B. (8 oktober 2014). "Tillbaka till vildmarken: Att utnyttja evolutionära anpassningar för motståndskraftiga grödor genom systematisk hybridisering med vilda släktingar". American Journal of Botany. 101 (10): 1791–1800. doi:10.3732/ajb.1400116. PMID25326621.
  138. ^
  139. Stace, C.A. (1987). "Triticale: Ett fall av nomenklaturell misshandel". Taxon. 36 (2): 445–452. doi:10.2307/1221447. JSTOR1221447.
  140. ^
  141. Darrow, G.M. (1955). "Blackberry—hallonhybrider". Journal of Heredity. 46 (2): 67–71. doi:10.1093/oxfordjournals.jhered.a106521.
  142. ^
  143. Carrington, Sean Fraser, HenryC (2003). "Grapefrukt". A
    – Artificiell hybridisering hos orkidéer Evolutionsrevolution: Två arter blir en, säger studien (nationalgeographic.com) – Skapande av nya arter genom hybridisering ansågs vara vanligt endast hos växter och sällsynt hos djur.

40 ms 3.4% Scribunto_LuaSandboxCallback::unstripNoWiki 40 ms 3.4% Scribunto_LuaSandboxCallback::getEntityStatements 40 ms 3.4% validateData 40 ms 3.4% 40 ms 0.0% 40 ms 3.0% 0% 0% 30 ms 0% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 3.


Resultat

Fertilitet i BBAC F1 och S1 hybrider

BBAC F1 hybrider från två genotypkombinationer (producerade mellan en homozygot inavlad linje av B. juncea med två dubbla-haploid-härledda linjer av B. carinata – se (Mason et al. ( 2011b ) för detaljer) odlades under flera olika växthus- och växthustemperaturförhållanden med kontrollerad miljö. Fröets fertilitet under alla förhållanden varierade från 0 till 333 frön/växt med ett genomsnitt på 101 frön/växt (Datauppsättning S1 inkluderar undergrupp av växter från Mason et al., 2011b). Pollenviabilitet samlades in för en undergrupp av individer: F1 hybrider visade måttlig pollenproduktion (i genomsnitt 15 %, intervall 3–59 %).

Totalt 44 BBAC S1 växter (20 J1C1 och 24 J1C2) härrörande från frön producerade av F1 hybridföräldrar odlades under växthusförhållanden och ytterligare 220 BBAC S1 frön (113 J1C1 och 107 J1C2) odlades på fältet (200 såddes direkt, 20 grodde under växthusförhållanden och planterades ut i fyra- till sexbladsstadiet) (tabell S3).

Fyrtio av de 44 växthusodlade plantorna (fyra var inte genotypade) visade sig vara ett resultat av självpollinering av F1 hybrider efter genotypning med Illumina Infinium Brassica 60K genotypningsarray, som förväntat. Fertiliteten varierade dramatiskt i S1 generation, med 9–96 % pollenviabilitet och 0–403 frön per planta. De flesta fältodlade BBAC S1 (J1C1 och J1C2 kombinerade) plantor (85 %, 186/220) producerade inte några frön, men de flesta BBAC S odlade i växthus1 (73%, 29/40, eftersom 4/44 plantor inte var SNP-genotypade och utelämnades från analysen) producerade frön. Betydande skillnader (P < 0,05, enkelriktad ANOVA) observerades mellan de två genotyperna av BBAC S1 hybrid: endast 6 % av J1C1-plantorna (6/107 sådda frön) producerade frön under fältförhållanden, till skillnad från 25 % av J1C2-plantorna (27/113). För växthusodlade växter lyckades inte 10 % av J1C1 (2/20) och 55 % av J1C2 (11/20) med ett kombinerat genomsnitt på 33 % (13/40) producera något frö.

Kromosomantal, parningsbeteende och genomkonstitutioner i BBAC S1 hybrider

Kromosomräkningsdata erhölls för 30 BBAC S1 växter. Ett genomsnitt av 33 kromosomer med ett läge på 35 och ett intervall från 25 till 36 kromosomer observerades. Det fanns inga signifikanta skillnader mellan de två genotyperna när det gäller kromosomantal av BBAC S1 avkomma (ANOVA, P > 0,05).

Ett stort antal kromosomala omarrangemang observerades i A- och C-genomerna, utvärderade genom deletioner och dupliceringar av delar av kromosomerna baserat på SNP-genotypning av 40 BBAC S1 hybrider (två plantor kasserades från analysen eftersom de var förorenade Fig. 3). I J1C2-populationen (20 växter) visade 53% av alla A- och C-genomkromosomer tecken på homeolog rekombination baserat på antingen frånvaro eller duplicering av delar av kromosomerna (0,53 händelser per kromosom per växt Fig. 3d). Mer än en tredjedel av A-genomet och C-genomets kromosomer gick delvis förlorade: 0,36 och 0,37 händelser per kromosom per växt för A- respektive C-genomet. Fullständig förlust av A- och C-genomkromosomer var relativt sällsynt: sju förluster av kompletta A-genomkromosomer och 12 förluster av kompletta C-genomkromosomer upptäcktes över de 20 växterna (med 10 A-kromosomer och nio C-kromosomer per växt i F1), vilket ger en genomsnittlig förlust av 0,035 per kromosom per växt för A-genomet och 0,066 för C-genomet (Fig. 3b). Liknande mönster observerades för J1C1-linjen (18 växter, två kasserade som ett resultat av kontaminering), med 55 % av A- och C-genomets kromosomer som genomgick homoeologa utbyten (0,60 per kromosom per växt Fig. 3c), och med få kromosomer helt och hållet. förlorade (sex händelser i A-genomet, 0,03 per kromosom per växt och 17 i C-genomet, 0,10 per kromosom per växt Fig. 3a).

Urval och fertilitet i BBAC S2 generation

Självpollinerade fröuppsättning varierade från 0 till 745 frön per planta i BBAC S2 J1C1 och J1C2 linjer. J1C1-växter sätter ett genomsnitt på 81 frön, med 11% (5/44 plantor) som inte producerar några frön. J1C2 hade i genomsnitt 40 frön/planta med 16% (10/62 plantor) som inte producerade några frön. Endast en växt i J1C1-populationen misslyckades med att producera livsdugligt pollen, med ett genomsnitt på 71 % pollenlivsduglighet (intervall 0–97 %) över de två populationerna. Detta resultat erhölls från 106 BBAC S2 växter som odlats till mognad från utvalda S1 föräldrar och bekräftade som äkta självpollinerad avkomma.

Kromosomantal och genomiska konstitutioner i BBAC S2 hybrider

Kromosomantal erhölls för 22 BBAC S2 individer (11 J1C1-växter och 11 J1C2-växter) och visade en bred fördelning (24–37 kromosomer, i genomsnitt 31). Kromosomfördelningen var densamma i båda linjerna, med ett genomsnitt på 31 kromosomer. Det fanns ingen observerad korrelation mellan kromosomantal, pollenviabilitet och fröuppsättning (ANOVA, P > 0,05).

Icke-homologa rekombinationshändelser var mycket frekventa och var differentiellt fördelade över de olika A- och C-genomkromosomerna (Fig. S1) i J1C1-växterna och J1C2-växterna i S.2 generation genotypad med Illumina Infinium 60K Brassica array för A- och C-genom. Av de 44 J1C1-växterna som var SNP-genotypade var fem misslyckade och för J1C2-plantorna var 2/62 misslyckade. SNP-analys gjordes därför för 39 J1C1-växter och 60 J1C2-växter. Det genomsnittliga antalet deletioner per kromosom per planta var 0,6 i J1C2 och 0,5 i J1C1-avkomman. Det genomsnittliga antalet duplikationer (ökning av en partiell eller fullständig kromosomkopia) per kromosom per planta var 0,36 i J1C1-avkomman och 0,38 i J1C2-avkomman. Kromosomerna A8 och C7 hade genomgående det lägsta antalet deletions- och dupliceringshändelser i J1C1- och J1C2-populationerna (Fig. S1a, b).

I J1C1-populationen förlorades kromosom C8 oftast, följt av A10, C7 och A4. I J1C2-populationen förlorades A8 oftast, följt av C7, A10 och C4. Kromosomer som visade partiella deletioner och/eller dupliceringshändelser ansågs ha genomgått en icke-homolog rekombinationshändelse, eftersom detta är den primära mekanismen genom vilken deletioner eller dupliceringar av endast en partiell i stället för en hel kromosom kan observeras (Mason et al., 2011 b). Homoeologi hänvisar till kromosomer eller kromosomsegment som avvek från ett gemensamt ursprung som ett resultat av artbildning och fördes tillbaka till samma genom av allopolyploidi, och som därför delar sekvenslikhet. Sekvenslikheten mellan A- och C-kromosomerna, som är ett mått på deras homeologi, rapporteras i Chalhoub et al. (2014), Mason et al. (2014) och Lagercrantz & Lydiate (1996). Antalet förmodade homologa utbyten i dessa S2 hybrider var lika, särskilt för kromosomer med hög homeologi mellan subgenomerna, och alla kromosomer visade tecken på förmodade homeologa utbyteshändelser. Kromosomerna A6 och A8 hade det lägsta antalet förmodade homologa utbyten i J1C1-populationen, medan A8 och C7 var lägst i J1C2-populationen (Fig. S1c, d). Procentuell närvaro av genom beräknades med användning av antalet närvarande eller saknade SNP:er för varje kromosom i förhållande till det totala antalet SNP:er för den kromosomen.

Urval, fertilitet och genetisk konstitution av BBAC S3-generationshybrider

Fyra BBAC S2 växter (två från var och en av J1C1- och J1C2-genotypkombinationerna) valdes ut som föräldrar till BBAC S3 generation. Totalt 397 BBAC S3 hybridplantor odlades och överlevde till mognad, med 100, 60, 93 och 144 plantor från varje BBAC S2 förälder. Av de totalt 397 plantorna samlades frödata in för 358 plantor, varav 39 kasserades på grund av kraftigt mögelangrepp. Fröproduktionen varierade från 0 till 1196 frön/planta, med ett genomsnitt på 217 frön/planta. Endast 4% av växterna (14/358) misslyckades med att producera självpollinerat frö (Dataset S1).

Av det totala antalet växter som odlades var 88 J1C1-växter och 92 J1C2-växter SNP-genotypade med hjälp av Illumina Infinium Brassica 90K SNP-array (tabell S3). Med hjälp av andelen SNP närvarande och frånvarande för varje kromosom, beräknade vi procentandelen av genomet närvarande för varje kromosom. I jämförelse med S2 generationen reducerades variationen i procentandelen av genomet närvarande för de olika kromosomerna i S3 generation, som förväntat för att öka fixeringen av "heterozygota" kromosomomarrangemang. Till exempel var kromosom A1 närvarande 30–100 % av tiden i J1C1 S2 generation och 60–75 % av tiden i J1C1 S3 generation, medan kromosom A2 var närvarande 0–100 % av tiden i S2 men från 0 till 25 % av tiden i S3. Även om denna typ av variation i allmänhet minskade i S3 generation jämfört med S2 generationen, var den fortfarande hög för vissa kromosomer, inklusive A7, C3, C4, C6 och C7 av J1C1-linjen. Det fanns en signifikant skillnad i procentandel genom närvarande mellan kromosomerna i båda populationerna (ANOVA, P < 0,05 Fig. 4c,h).

Det fanns ingen signifikant effekt av några storskaliga (> 0,5 Mbp) genomiska omarrangemang i A- och C-genomerna på fertilitet. Stegvis regressionsanalys visade dock att frånvaron av kromosom A3 i J1C1-avkomman och A1 i J1C2-avkomman minskade fertiliteten (P = 0,03 för J1C1 och P = 0,0122 för J1C2). B-genomet visade mycket begränsade genetiska förändringar jämfört med A- och C-genomet, vilket indikerar begränsad rekombination mellan B- och A/C-genomet. Men en 2,8 Mbp deletion i toppen av kromosom B8 (förlust av båda kopiorna), som fanns i 19 % av J1C2 hybridväxter, orsakade en minskning av frönas fertilitet (P = 0,00085, stegvis regressionsanalys).

Fertilitet och kromosomtal i BBAC S4 och S5 hybrider

Av S4 generationen, det skedde en ökning av pollen och fröns fertilitet hos dessa hybrider. Den genomsnittliga pollenviabiliteten för J1C1- och J1C2-populationerna var 51 % (intervall 17–89) respektive 91 % (intervall 67−98), med en signifikant skillnad mellan dessa två genotyper (ANOVA, P < 0,05). Fröfruktbarheten varierade från 274 till 1551 för J1C1 och 442 till 1884 för J1C2, med en genomsnittlig fröfruktbarhet på 809 frön/planta för J1C1 och 1127 frön/växt för J1C2-populationerna, med en signifikant skillnad mellan de två populationerna (ANOVA , P < 0,05). Detta baserades på analys av 100 växter: 50 J1C1 och 50 J1C2. Den genomsnittliga J1C2 S4 fröfruktbarheten var högre än den hos B. carinata C2 förälder, men fröets fertilitet B. juncea och B. carinata C1-föräldern var högre än genomsnittet för båda linjerna. Kromosomantalet för dessa växter varierade från 32 till 36 i båda genotyperna, med ett genomsnittligt antal på 34. Fröfruktbarhet i S3, S4 och S5 hybridväxter var i genomsnitt högre i J1C2-växterna än i J1C1-växterna (ANOVA, P = 0,01 Fig. S2). Den genomsnittliga fertiliteten hos S5 var också mindre än S4. Detta är sannolikt resultatet av ett allvarligt sjukdomstryck i växthuset, eftersom fertiliteten hos föräldragenotyperna också påverkades allvarligt.

Fertiliteten hos BBAC-hybrider ökade med generationsval

Hybrider blev i allmänhet mer fertila över generationer med urval (i varje generation valdes de mest fertila individerna ut som föräldrar till nästa generation) (Datauppsättning S1). Den allmänna ökningen av fröproduktionen vändes dock i S5 generation på grund av allvarligt sjukdomstryck i växthuset (Fig. S3). Genom den sjätte generationen av självpollinering hade vissa hybridavkommauppsättningar återställt ekvivalent fröns fertilitet till sina föräldraarter, med ett kombinerat genomsnitt på 1072 frön per planta (Fig. 5c Dataset S1). I J1C2-linjen var det en ökning av pollenviabiliteten från F1 generation till S4 generation, varefter (S4–S6 generationer) var pollenviabilitetsnivåerna nära de för föräldrakontrollerna. Variationen mellan växter i pollenviabilitet minskade också över generationerna (Fig. 5b). I J1C1-linjen ökade pollenfertiliteten också från F1 till S6 generationen, även om ökningen var mindre konsekvent över generationerna jämfört med J1C2-linjen. Variationen som observerades mellan växter var också högre i J1C1-linjen än i J1C2 (Fig. 5a).

Kromosomantal i senare generations hybrider var mycket konserverat och återställd regelbunden meios

Kromosomantal per planta räknades i S1, S2, S4, S5 och S6 generationer (Fig. 5d S3 data erhölls inte). I F1 generationen var kromosomtalet 2n = BBAC = 35, som förväntat från föreningen av haploida könsceller från B. juncea (Ett band B. carinata (BC) (Mason et al., 2010). Variationen i kromosomantal var högre i de första fyra självpollinerade generationerna (S1–S4) än under de två senaste generationerna (fig. 5d). I S5 generationen analyserades 64 växter: 47 (74 %) hade 36 kromosomer, 4 (6 %) hade 35 kromosomer och 13 (20 %) hade ett kromosomantal på 34. Av totalt 82 växter (41 J1C1 och 41 J1C2) analyseras i S6 generation, 64 (78 %) hade 36 kromosomer, 13 (16 %) hade 34 kromosomer och 5 (6 %) hade 35 kromosomer. Färre J1C1-plantor, 28/41 (69%), visade 2n = 36 kromosomer jämfört med J1C2-växter 35/41 (86%).

Meiotisk kromosomparningsbeteende analyserades i F1, S4, S5, och S6 generationer (tabell S4), mest omfattande i S5 och S6 (Tabell S2). Föräldern B. juncea och B. carinata genotyper visade 100% regelbunden bivalent parning (18 och 17 bivalenta vid metafas I, respektive) utan några univalenta eller multivalenta kromosomparningskonfigurationer observerade (tabell S2), som förväntat från etablerade allopolyploida arter. BBAC F1 hybrider (2n = 35) från J1C2 genotypkombinationen har tidigare rapporterats visa endast 68% av kromosomerna involverade i regelbunden bivalent kromosomparning per cell i genomsnitt (3.1I + 11.7II + 2.3III + 0.2IV Mason et al., 2010). I S4 generation (fyra växter bedömda), observerades 95% regelbunden bivalent parning (tabell S4). Ett genomsnitt av 96% regelbunden bivalent parning observerades i S5 generation och 99% regelbunden bivalent parning i S6 generation (tabell S4). S5-generationshybrider visade en genomsnittlig meiotisk konfiguration av 0,34I + 17,16II + 0,14III i genomsnitt över avkommauppsättningar, med maximalt fyra envärda och två multivalenta per cell. S6-generationshybrider visade en betydande förbättring jämfört med S5 generering i meiotisk regelbundenhet, bedömd genom procentuell bivalent bildning över avkommauppsättningar (P = 0,028 Fig. 6b,d Tabell S2). I S6 generation, hybrider visade genomsnittliga konfigurationer av 0,2I + 17,8II + 0,03III i genomsnitt över avkommauppsättningar, med maximalt två univalenta och en trivalent observerade per cell. Varken avkommauppsättning eller härstamning i någon av generationerna påverkade signifikant meiotisk parningskonfiguration (genomsnittligt antal univalenta, bivalenta och multivalenta).

Mycket omarrangerad karyotypstruktur i senare generation Brassica BBAC S5 och S6 interspecifika hybrider

Högkvalitativa SNP från 96 S5 och 96 S6 växter användes för att bestämma karyotypstrukturen för S5/S6 hybrider. Från dessa markördata producerades karyotyper av A-, B- och C-genomerna för de två linjerna (fig 7, 8, S3, S4). Baserat på SNP-data var alla 16 B-genomkromosomer närvarande och inte rekombinerade med några A- eller C-genomkromosomer i S5 och S6 generationer (fig. 7a,b). Detta resultat bekräftades också med genomisk på plats hybridisering på mitotiska och meiotiska kromosompreparat (Fig. 7c), där de förväntade åtta bivalenterna som resulterade från korrekt parning av de 16 B-kromosomerna alltid observerades vid metafas I och dessa kromosomer segregerade ordentligt vid anafas I (med åtta kromosomer på motsatta poler) (Fig. 7d). B-genomet fixerades för båda B juncea eller B. carinata alleler, med vissa regioner med kvarvarande heterozygositet.

Däremot var A- och C-genomen starkt omstrukturerade, med kromosomförluster och frekventa translokationer mellan A- och C-genomen som framgår av marköranalyserna. För J1C1-linjen visade 8/10 A-genomkromosomer genetiska förändringar (deletioner) baserat på SNP-markörärvning. medan alla C-genomets kromosomer (9/9) visade genetiska förändringar. Förutom förlusten av kromosomsegment fanns det ingen fullständig förlust av någon A-genomkromosom för C-genomet, men de tre kromosomerna C5, C7 och C8 gick helt förlorade. Dessa genetiska förändringar var inte olika mellan S5 och S6 generationer.För J1C2-linjen var 8/10 A-genomkromosomer involverade i omarrangemang med en fullständig förlust av kromosom A4 i hela befolkningen, medan 6/9 C-genomkromosomer var involverade i omarrangemang med en fullständig förlust av kromosom C8. Det fanns inget tydligt selektivt tryck för särskilda kromosomsegment eller karyotypkonfiguration: de genetiska förändringarna som inträffade i A- och C-genomerna skilde sig mellan J1C1- och J1C2-linjerna. Till exempel, medan i J1C1 alla A-genomkromosomer var närvarande, förlorades kromosom A4 i J1C2. Kromosom A5 rekombinerade med kromosom C4 i J1C1, men med kromosom C5 i J1C2.

Det fanns tydlig fördom mot bibehållandet av A-genomet i båda linjerna, med C-genomhomoeologerna oftare förlorade (fig 4, 8). I J1C1-populationen behölls 81–84 % av A-genomet och 18–21 % av C-genomet per avkomma satt av S6 generation, där alla avkommauppsättningar hade en gemensam förfader som behöll 92% av A-genomet och 58% av C-genomet i S2 generation (Fig. S3). I J1C2-populationen behölls 67–70 % av A-genomet och 42–51 % av C-genomet i S6 generation, där alla avkommauppsättningar hade ett S2-generations förfader med 81% A-genom och 75% C-genomretention. Varje homoeolog kromosomregion fanns närvarande i exakt en kopia i de slutliga modala A/C-genomets karyotyper i varje härstamning: antingen A-genomkopian eller C-genomkopian av den homoeologa regionen behölls (Dataset S10). Inga homeologa regioner observerades i vilka både A-genomet och C-genomkopian behölls, eller i vilka både A-genomet och C-genomkopian gick förlorade.

Generationsutveckling av kromosomförändringar

De flesta utbyten som ägde rum mellan A- och C-genomerna skedde mellan kromosomerna med den högsta graden av homeologi, såsom A1/C1, A2/C2, A3/C3, A6/C7, A9/C9 och A10/C9 (Lagercrantz & Lydiate, 1996 Chalhoub et al., 2014 Mason et al., 2014). De flesta av rekombinationshändelserna mellan A- och C-genomerna ägde rum i den första hybridmeiosen (i F1 växter), och observerades därför först i S1 generation i ett heterozygott tillstånd (fig S3, S4) innan det förmodat ärvs och fixeras i efterföljande generationer. Analys av A-genomets kromosomstruktur för J1C1 visade att genetiska förändringar i kromosomerna A1, A3, A5, A6, A7 och A9 förblev desamma mellan S2 och S6 generationer. För C-genomet genomgick inte C4, C5, C6 och C7 ytterligare förändringar mellan S2 och S6 generationer förutom förlusten av C8. Några av karyotypomläggningarna som var heterozygota i J1C1 S2 generation (t.ex. involverande A2, A3 och A7) dök upp i S6 generering som homoeologa utbyten mellan A2/C2, A3/C3 och A7/C6 (fig 8, S3, S4). Kvarvarande variation (närvaro av vissa individer som fortfarande segregerar för kromosomala omarrangemang eller närvaro/frånvaro) i karyotyper observerades i båda linjerna mellan avkommauppsättningar. I J1C1-linjen, en A7/C6-translokation som segregerar i S5 generationen fixades i S6 med olika varianter mellan avkommauppsättningar, och ett liknande mönster observerades för en A2/C2-karyotypvariant i J1C2-linjen.


Betydelsen av hybridisering

I början av nittonhundratalet lade tre nyckelupptäckter grunden för moderna evolutionära studier av hybridisering. Den första upptäckten gjordes av Ø jwind Winge (1886-1964), som visade att nya, sanna avel hybridarter kunde härledas genom duplicering av en hybrids kromosomkomplement (dvs allopolyploidi). En andra viktig upptäckt härrörde från arbetet av Arne Mü ntzing (1903-1984), G. Ledyard Stebbins (1906-2000) och Verne Grant (1917-) om det möjliga ursprunget för en ny art via hybridisering utan en förändring i kromosomantal (dvs homoploid hybrid artbildning ). Ett tredje nyckelframsteg resulterade från studier av naturliga hybridpopulationer av Edgar Anderson (1897-1969) och medarbetare. Anderson föreslog att interspecifika hybrider kan gynnas av naturligt urval och därmed bidra till bildandet av intraspecifika taxa såsom sorter eller underarter.

Allopolyploid Hybrid Speciation.

Polyploidi hänvisar till situationen där en organism bär mer än två fulla kromosomala komplement. När kromosomkomplementen kommer från olika arter kallas dessa individer för allopolyploider. Allopolyploidi är utan tvekan den vanligaste lösningen på problemen med hybridsterilitet och segregation. I sin enklaste form, genomet duplicering i hybrider leder till bildandet av fertila allopolyploider. Detta sker oftast genom sammansmältning av oreducerade (diploid ) gameter.

Allopolyploidi har flera konsekvenser som är relevanta för hybridspeciering. För det första kan det leda till omedelbar reproduktiv isolering mellan den nya allopolyploida arten och dess diploida föräldrar. Korsar mellan tetraploid och diploida individer, till exempel, kommer att producera triploida avkommor som är delvis eller helt sterila på grund av närvaron av oparade kromosomer i meios. För det andra kan genomduplicering generera biokemiska, fysiologiska och utvecklingsförändringar, vilket ger polyploider ekologiska toleranser som skiljer sig ganska mycket från deras diploida stamfader . Ändrade ekologiska preferenser ökar sannolikheten för framgångsrik etablering av en allopolyploid eftersom den inte behöver konkurrera direkt med sina diploida föräldrar. För det tredje tillhandahåller genomduplicering ett sätt att stabilisera hybridkraften som ofta förknippas med första generationens hybrider. Detta bidrar också till den evolutionära potentialen hos en nyuppkommen allopolyploid art. Slutligen främjar genomduplicering en serie genetiska och kromosomala förändringar som ökar skillnaderna mellan den polyploida arten och dess diploida stamfader. Dessa inkluderar förlusten av deoxiribonukleinsyra (DNA), tystande eller divergens av duplicerade gener och ökningen av frekvensen av alleler som fungerar bäst i en polyploid genetisk bakgrund.

Homoploid Hybrid Speciation.

De evolutionära villkoren som krävs för homoploid hybridspeciering är mycket strängare än för allopolyploidi. Till skillnad från allopolyploider isoleras inte homoploida hybrider omedelbart reproduktivt från sina föräldrar (eftersom kromosomtalet förblir detsamma), och nya hybrider genotyper kommer sannolikt att gå förlorade genom parningar med sina föräldrar. Således måste modeller för homoploid hybridspeciering förklara hur en ny hybridgenotyp kan bli reproduktivt isolerad från sin stamfaderart.

Den mest accepterade modellen för homoploid hybridspeciering är den rekombinationella modellen av Stebbins och Grant. I denna modell antas generna eller kromosomala omarrangemang som är ansvariga för hybridsterilitet sorteras i senare generationers hybrider för att bilda linjer som kännetecknas av en ny kombination av sterilitetsfaktorer. De nya hybridlinjerna skulle vara fertila och stabila men ändå delvis reproduktivt isolerade från sina föräldrar genom en sterilitetsbarriär. Även om tidiga författare fokuserade på utvecklingen av sterilitetsbarriärer, verkar naturligt förekommande hybridarter ha blivit isolerade från sina föräldraarter genom både ekologisk divergens och sterilitetsbarriärer. Således innehåller modeller av denna process nu både ekologisk och genetisk isolering. Moderna bidrag till studiet av denna process inkluderar rigorösa experimentella och teoretiska tester av modellen, såväl som den gradvisa ackumuleringen av väldokumenterade fallstudier från naturen.

Introgressiv hybridisering.

Som diskuterats ovan representerar utvecklingen av reproduktiv isolering en stor utmaning för ursprunget av homoploida hybridarter. Därför är det kanske inte förvånande att intraspecifika taxa som sorter, ekotyper eller underarter oftare uppstår via interspecifik hybridisering än helt isolerade hybridarter. Processen genom vilken intraspecifika taxa uppstår via hybridisering är enkel. I naturliga hybridzoner följs interspecifik hybridisering ofta av återkorsning till en eller båda föräldraarterna. Denna process kallas introgression, och den producerar hybridavkommor som till stor del liknar en av föräldraarterna, men som också har vissa egenskaper från de andra föräldraarterna. Om hybridgenkombinationerna blir fixerade, hänvisas de resulterande hybridprodukterna till som stabiliserade introgressanter. Som med allo- och homoploida hybridarter är de flesta stabiliserade introgressanter ekologiskt divergerande med avseende på sina föräldraarter. Således verkar ekologisk divergens vara avgörande för framgångsrik etablering, annars kommer nya introgressanter sannolikt att elimineras av konkurrens och/eller genflöde med föräldrarnas populationer. Även om molekylära markörer har använts sedan 1970-talet för att dokumentera introgressiva raser och underarter i många grupper av växter och djur, är det övergripande bidraget från introgression till adaptiv evolution fortfarande dåligt förstådd.

se även Uppfödning Burbank, Luther Cultivar Evolution of Plants Fylogeni Polyploidi Speciation Art Taxonomy.

Loren H. Rieseberg

Bibliografi

Andersson, Edgar. Introgressiv hybridisering. New York: John Wiley & Sons, 1949.

Grant, Verne. Plant Speciation. New York: Columbia University Press, 1981.

Levin, Donald A. "Ursprunget till isoleringsmekanismer i blommande växter." I EvolutionsbiologiVol. 11, red. M.H. Hecht, W.C. Steere och B. Wallace. New York: Appleton Century Crofts, 1978.

Rieseberg, Loren H. "Hybrid ursprung för växtarter." Årlig översyn av ekologi och systematik 28 (1997): 359-89.


MODERNA FÖRSÄTTNINGAR: MEKANISMER

Det är tydligt att polyploida linjer har utvecklats ofta, via en mängd olika vägar, och fortsätter att bidra till evolutionär diversifiering. Men relativt lite är känt om de mekanismer genom vilka de uppstår och etableras i konkurrens med sina diploida motsvarigheter (Bogart, 1980 deWet, 1980 Lumaret, 1988 Felber, 1991 Thompson & Lumaret, 1992 Ramsey & Schemske, 1998, Soltis & Soltis ). Teorin antyder att sannolikheten för polyploid bildning begränsas av den hastighet med vilken oreducerade könsceller produceras och de parningsmönster som förenar dessa könsceller, medan sannolikheten för etablering av självständigt utvecklande polyploida linjer kommer att begränsas av svårigheten att möta en partner. av samma ploidinivå och genom hybrid omöjlighet (Levin, 1975 Fowler & Levin, 1984 Felber, 1991 Thompson & Lumaret, 1992 Bever & Felber, 1998 Ramsey & Schemske, 1998). Dessa element får för närvarande mer forskningsuppmärksamhet hos växter (Husband, 2004– detta nummer) men har beskrivits mer mekanistiskt hos djur tidigare. Följande avsnitt beskriver några likheter mellan växter och djur som föreslår alternativa modeller som kan förklara hur upplevda hinder för polyploid etablering övervinns.

MILJÖPÅVERKAN

Det har ofta noterats att det finns en högre frekvens av polyploida växter och djur på högre breddgrader och högre höjder, med särskilt höga andelar polyploida taxa i arktiska populationer (t.ex. Stebbins, 1950 Muldal, 1951 Johnson & Packer, 1965 Jackson, 1976 Lokki & Saura, 1980 Beaton & Hebert, 1988 Soltis & Soltis, 1999 Brochmann et al., 2004). Den vanligaste förklaringen har varit att polyploider har förmåga att tolerera och invadera tuffare miljöer än sina diploida motsvarigheter på grund av förändringar i fysiologi till följd av ökad cellstorlek (t.ex. Löve & Löve, 1943 Stebbins, 1950 Ehrendorfer, 1980 Salemma, 1984) och/eller ökad genetisk buffring tillhandahållen genom att ha "extra" genomkopior (t.ex. Swanson, 1958 Johnson & Packer, 1965 Roose & Gottlieb, 1976 Tal, 1980, Levin, 1983 Soltis & Soltis, 1993). Dessa mönster är dock inte universella och det är fortfarande oklart vilka mekanismer som bäst förklarar nuvarande polyploida fördelningar. Till exempel i brandgräs (Chamerion angustifolium) diploider är fördelade längre norrut och på högre höjder än deras autotetraploida derivat (Husband & Schemske, 1997 Husband, 2004). Dessutom finns det fler örtartade växter ( Stebbins, 1950), mer självkompatibla växter ( Brochmann et al., 2004), och mer asexuellt reproducerande växter (Stebbins, 1950, 1971) och djur (Muldal, 1951 Suomalainen, 1958 Cole, 1980 Beaton & Hebert, 1988) på högre höjder och breddgrader, vilket gör det svårt att dissociera polyploidi i sig från faktorer som kan gynna dess förekomst. Medan andelen polyploider i arktiska, tempererade och tropiska områden successivt minskar, indikerar absoluta tal fler diploider i tempererade och tropiska områden och fler arter totalt sett i tempererade zoner (Fig. 3). Detta understryker känsligheten hos trender av denna typ för provtagning: arbetet med tropiska växter har varit mycket mer begränsat än i andra regioner (Stebbins, 1971 Jackson, 1976), vilket kan förvränga mönstret. Även om större ekologisk amplitud har påvisats hos vissa polyploider jämfört med deras diploida stamfader (Jackson, 1976 Felber-Girard, Felber & Buttler, 1996 Petit et al., 1996 Soltis & Soltis, 2000), varierar denna trend kraftigt när flera diploida-polyploida par jämförs, med vissa diploider som visar bredare intervall än deras tetraploida derivat (t.ex. Stebbins, 1950). Tolerans för extrema förhållanden som kyla åtföljer inte nödvändigtvis polyploidisering i själva verket, vissa polyploider har visat sig visa lägre köldtolerans än sina diploida motsvarigheter på grund av förändringar i osmotiskt tryck till följd av ändrade ytarea till volymförhållanden (Stebbins, 1971 Sugiyama, 1998) ).

Utbredning av diploida och polyploida växtarter i arktiska, tempererade och tropiska områden. Proportioner av polyploida arter i varje region anges ovanför noderna. Även om andelen arter tyder på en ökande frekvens av polyploider med ökande latitud, indikerar det totala antalet arter fler diploider i alla regioner och fler arter totalt sett i tempererade zoner. Detta återspeglar en partiskhet i forskningsansträngningar på tempererade växter.

Utbredning av diploida och polyploida växtarter i arktiska, tempererade och tropiska områden. Proportioner av polyploida arter i varje region anges ovanför noderna. Även om andelen arter tyder på en ökande frekvens av polyploider med ökande latitud, indikerar det totala antalet arter fler diploider i alla regioner och fler arter totalt sett i tempererade zoner. Detta återspeglar en partiskhet i forskningsansträngningar på tempererade växter.

En alternativ förklaring för den relativa frekvensen av polyploider på högre latituder och höjder skulle kunna föreslås baserat på sannolikheten för att producera oreducerade gameter. Även om man tidigare trodde att somatisk dubblering var det dominerande sättet för polyploidisering i växter, tyder nyare litteratur på att bildning av diploida könsceller genom meiotisk icke-disjunktion är den mer troliga vägen (Jackson, 1976 deWet, 1980 Felber, 1991 Watanabe, Peloquin & Endo, 1991 Rabe & Haufler, 1992 Ramsey & Schemske, 1998) som länge har antagits för djur (t.ex. Fankhauser, 1945 Bogart & Wasserman, 1972). I växter kan oreducerade könsceller (pollen och oocyter) genereras experimentellt genom kolchicinbehandling (t.ex. Eigsti, 1957 Pandey, 1968) men kan också produceras genom exponering för fluktuerande miljöförhållanden (deWet, 1980, granskad i Felber, 1991 Rabe & Haufler, 1992). Nyligen genomförda studier har föreslagit att oreducerade könsceller också produceras i icke-triviala hastigheter i fältpopulationer eller laboratoriekorsningar (de Haan et al., 1992 Maceira et al., 1992 Rabe & Haufler, 1992 Ramsey & Schemske, 1998 Burton & Husband, 2000 Husband & Schemske, 2000 Husband, 2004). Hos amfibier har oreducerade oocyter inducerats med hög frekvens med hjälp av kyla, värme eller tryckchock hos många arter och förekommer vanligen hos obehandlade laboratorieuppfödda honor (t.ex. Fankhauser, 1945 Bogart & Wasserman, 1972 Bogart, 1980) eller i naturliga populationer (Lowcock & Licht, 1990). Om produktionen av oreducerade könsceller ökar under tider av miljöinstabilitet i naturliga populationer, är det möjligt att det finns fler polyploider i tempererade och arktiska områden (och på högre höjder) eftersom det finns en större chans att individer kommer att uppleva kyla eller värmechock under deras häckningsperiod. Detta föreslogs ursprungligen i princip för växter (Hagerup, 1932) och senare för djur (Mable, 1996) men har inte fått mycket mer uppmärksamhet. Dessutom skulle potentiella problem med att hitta en partner med samma ploidinivå (dvs. uteslutning av minoritetscytotyper: Levin, 1975) kunna minskas om ett stort antal oreducerade könsceller från samma individ produceras (för arter som kan självbilda sig) eller om tillräckligt antal av individer i en population producerar oreducerade gameter i ett lokaliserat område.

Förutsägelse.

Polyploidi bör vara mer utbredd i organismer som sannolikt kommer att utsättas för miljöinstabilitet under sin häckningssäsong, vilket kan främja högre frekvenser av meiotisk icke-disjunktion och öka det potentiella antalet polyploida individer i lokala parningspooler. Således kan polyploider förväntas vara vanligare i tempererade än i tropiska områden, och på högre höjder helt enkelt för att det finns en högre sannolikhet för deras initiala bildning.

INTERAKTIONER FÖR SPEL

Bildandet av polyploida individer är bara det första steget i problemet med att etablera polyploida linjer. Speciellt om det finns skillnader i produktionshastigheten för oreducerade manliga och kvinnliga könsceller, är det troligt att triploida individer kommer att produceras oftast (åtminstone initialt). Även om triploider i praktiken är omöjliga i vissa grupper (människor kan till exempel producera en relativt stor andel diploida spermier men triploida individer överlever i allmänhet inte till vuxen ålder: Carothers & Beatty, 1975), vilket minskar sannolikheten för etablering av polyploida linjer, i många växter och djur triploider är kraftiga och friska men till stor del infertila (t.ex. Fankhauser, 1945 Stebbins, 1950 Bogart & Wasserman, 1972 Levin, 1975 Felber, 1991). Detta har setts som en stor stötesten i genereringen av jämna ploidiga linjer. Men i växter kan triploider uppvisa åtminstone låga frekvenser av livskraftiga könsceller (Felber, 1991 Bretagnolle & Thompson, 1995 Ramsey & Schemske, 1998 Burton & Husband, 2000 Husband & Schemske, 2000 Ramsey & 02id) djur och inte alla triploid, 20 är sterila (t.ex. Stöck et al., 2002, Bogart, 2003). Apomiktiska, automiktiska eller enkönade polyploider har ofta setts som en separat klass från sexuellt reproducerande arter, men det är möjligt att de kan utgöra ett kritiskt mellansteg i bildandet av jämna ploida sexuella linjer.Hos djur är triploida amfibier ofta kapabla till gynogenetisk reproduktion för att producera oreducerade triploida ägg som därefter kan befruktas av diploida hanar (t.ex. Bogart, 1980 Bogart, Elinson & Licht, 1989 Elinson et al., 1992). Till exempel, helt kvinnliga gynogenetiska salamanders i släktet Ambystoma bildar ett gammalt polyploid komplex av enkönade linjer med en komplex historia av genetiska interaktioner med sympatriska sexuella arter som har resulterat i ständiga förändringar i ploidinivå och kärngenomets sammansättning (Bogart, 2003). I växter, även om många apomiktiska arter uppvisar åtminstone låga nivåer av sexuell reproduktion (t.ex. Kollmann, Steinger & Ba, 2000 van Baarlen et al., 2000 Nakayama, Seno & Matsuda, 2002), har detta inte föreslagits som en viktig väg till tetraploidbildning. De "alternativa" reproduktionsstrategierna som används av både växter och djur kan vara nyckeln till bildandet av bisexuella linjer snarare än bara sexuella anomalier.

Det har också föreslagits att fertiliteten hos polyploida hybrider kan ökas med genetisk divergens av föräldragenomerna i både växter (Stebbins, 1950, 1971) och amfibier (Blair, 1972 Bogart, 1980 Mable & Bogart, 1995). Detta kan bero på mekanismer för igenkänning och preferentiell parning av homeologa kromosomuppsättningar som sker under hybridogenetisk reproduktion, där ett förälders genom elimineras premeiotiskt (t.ex. Vinogradov) et al., 1990). Till exempel hybrider mellan kvinnliga tetraploida grå lövgrodor (Hyla versicolor) och diploida män i samma släkt indikerade att, medan triploida hybrider med den förmodade diploida stamfadern (Hyla chrysoscelis) var kraftiga men reproduktivt sterila (Bogart & Wasserman, 1972 Bogart, 1980), de med mer avlägset besläktade män (Hyla arborea, Hyla cinerea) hade åtminstone låga nivåer av fertilitet (Mable & Bogart, 1995). Överlevande backkorsningar mellan triploida hanar och tetraploida honor saknade både distinkta allozym- och kromosommarkörer från den diploida farfadern. Även om kromosommorfologi är mycket konserverad bland hylider och preferentiell gentystnad kan förklara resultaten, är det möjligt att endast könsceller med balanserade kromosomuppsättningar från den tetraploida kvinnliga föräldern var livsdugliga. Kromosomer från den diploida stamfadern kan vara för lika för att känna igen, vilket minskar sannolikheten för preferenssortering av kromosomer från varje förälder. Sådan preferentiell parning av homeologa kromosomer har också hittats i regnbågshybrider (Diter, Guyomard & Chourrout, 1988). I växter, veteparningsgener (Ph) har länge varit kända för att påverka homeolog parning (Waines, 1976) och nyare arbete har klarlagt mekanismer där sådana system skulle kunna fungera för att sortera kromosomer premeiotiskt i polyploida hybrider (t.ex. Jackson & Casey, 1980 Martinez-Perez, Shaw & Moore, 2001) .

Om triploider producerar även en liten andel könsceller med balanserade kromosomer, är det möjligt att antalet könsceller är en kritisk faktor för att bestämma vilka taxa som kan producera polyploida linjer. Detta skulle förbättras om det finns mekanismer för igenkänning och preferentiell sortering av kromosomer från varje bidragande föräldragenom. Även om detta skulle underlättas i allopolyploider, föreslog Stebbins (1980) att kromosomigenkänningsmekanismer också kan fungera i autopolyploider som är ett resultat av korsningar mellan genetiskt divergerande populationer av samma art. De flesta djurpolyploider producerar ett stort antal både manliga och kvinnliga könsceller och de flesta sexuellt reproducerande polyploida linjer har extern befruktning, där slumpmässig blandning av könsceller skulle underlättas. Även om de flesta växter inte producerar ett stort antal kvinnliga könsceller, producerar de flesta stora mängder pollen. Speciellt om pollen med obalanserade kromosomuppsättningar inte producerar pollenrör, kan sortering av "oönskade" pollen underlättas vid stigmats yta så att endast de med balanserade kromosomkomplement skulle nå äggstockarna.

Förutsägelse.

Även med begränsad triploid fertilitet bör polyploidi gynnas hos organismer som producerar multipla manliga (och kvinnliga) könsceller för att möjliggöra differentiell överlevnad och urval av zygoter (eller könsceller) som innehåller balanserade kromosomuppsättningar. Extern könscellssortering (blandning och filtrering av könsceller baserat på själv-, art- eller cytotypkompatibilitet) skulle kunna underlätta denna process, liksom mekanismer som tillåter preferentiell parning av speciella kombinationer av kromosomer vid meios.

ASSORTATIV PARNING

Att lita på övervägande slumpmässiga associationer skulle fortfarande göra sannolikheten för etablering av jämnploida linjer låg, även om urvalet bara var starkt för överlevnad av individer som härrör från balanserade könsceller. Emellertid skulle denna process underlättas om gameter med samma ploidinivå effektivt förfiltrerades för att uppnå en högre sannolikhet för assortativ parning efter cytotyp. Detta skulle vara särskilt effektivt om sådana mekanismer fungerade prezygotiskt, för att minska bortkastad reproduktionsansträngning. Polyploidi accepteras ofta som den enda otvetydiga mekanismen för sympatrisk artbildning på grund av den "automatiska" postzygotiska isoleringen som kan bli resultatet av triploid hybridsterilitet. Enligt denna uppfattning förväntas prezygotiska isoleringsmekanismer att utvecklas sekundärt med genetisk divergens. Emellertid kan polyploidisering också ha omedelbara effekter på prezygotiska isoleringsmekanismer. Eftersom cellstorlek normalt ökar med ökningar i genomstorlek (t.ex. Cavalier-Smith, 1978 Bogart, 1980 Masterson, 1994 Kondorosi, Roudier & Gendreau, 2000), kan tecken som direkt påverkas av cellstorlek, form eller antal förändras som en biprodukt av förändringar i DNA-innehåll. Till exempel, för flera diploida-polyploida grodor, producerar tetraploider parningssamtal (den huvudsakliga egenskapen som används av honor för att välja kompisar) som har en långsammare pulsrepetitionshastighet än deras diploida stamfader (Bogart, 1980 Castellano et al., 1998). Bogart & Wasserman (1972) noterade att förhållandet mellan pulsfrekvenser hos diploider jämfört med tetraploider var nästan exakt det omvända till förhållandet mellan cellstorlekar. Observationer om att tetraploida anrop förblir desamma trots flera ursprung (Bogart, 1980) och att artificiellt framställda autotriploider visar mellanliggande anrop till diploider och tetraploider (Keller & Gerhardt, 2001) förstärker denna slutsats. Bogart (1980) föreslog att organismer som salamander bara kan föröka sig enkönat som polyploider eftersom honor inte har lika tillförlitliga ledtrådar för att välja kompisar med lämplig ploidinivå. Hos växter, trots insikt om att egenskaper som blomstorlek, antal, nektarkvantitet, pollenrörsstorlek och blomningstid ofta skiljer sig mellan diploider och deras tetraploida derivat (Fankhauser, 1945 Stebbins, 1950 Lewis & Suda, 1976 Lumaret, 1988 Davis et al., 1996), har få studier hittills undersökt den relativa betydelsen av prezygotiska isoleringsmekanismer för polyploida ursprung och etablering. Detta är dock ett område med växande intresse ( Thompson & Lumaret, 1992 Bretagnolle & Thompson, 1995 Petit et al., 1997). Husband (2004) och medarbetare har visat att pollinatörer företrädesvis besöker blommor av speciella cytotyper (Husband & Schemske, 1998, 2000 Husband et al., 2002), och att separation i blomningstid, variation i cytotypfördelningar och differentiella tillväxthastigheter för diploida och tetraploida pollenrör kan underlätta reproduktiv isolering mellan cytotyper. Thompson, Nuismer & Merg (2004– det här numret) och medarbetare ( Thompson et al., 1997 Segraves & Thompson, 1999 Nuismer & Thompson, 2001 Husband, 2004) har visat att rovinsekter kan visa olika preferenser för diploida och tetraploida växter, men det är inte klart vilka ledtrådar som används. Det är mycket svårt att särskilja förändringar som inträffar vid tidpunkten för polyploidisering från karaktärer som valts efter etablering, men blomningstiden har visat sig förändras hos neopolyploider jämfört med deras diploida stamfader, åtminstone i vissa fall (Lewis & Suda, 1976 Schranz & Osborn, 2000), även om Ramsey & Schemske (2002) fann få generaliserade trender i neopolyploider.

Förutsägelse.

Polyploidi bör vara mest utbredd i organismer som har potential att uppnå reproduktiv isolering automatiskt från sina diploida stamfader genom prezygotiska mekanismer relaterade till förändringar i cellstorlek som åtföljer polyploidisering.


Reproduktiv isolering

Givet tillräckligt med tid kommer den genetiska och fenotypiska divergensen mellan populationer att påverka karaktärer som påverkar reproduktionen: om individer av de två populationerna skulle föras samman, skulle parning vara mindre sannolikt, men om parning inträffade, skulle avkomman vara icke-livsduglig eller infertil. Många typer av divergerande karaktärer kan påverka den reproduktiva isoleringen, förmågan att korsa sig, för de två populationerna.

Reproduktiv isolering kan ske på en mängd olika sätt. Forskare organiserar dem i två grupper: prezygotiska barriärer och postzygotiska barriärer. Kom ihåg att en zygote är ett befruktat ägg: den första cellen i utvecklingen av en organism som reproducerar sig sexuellt. Därför är en prezygotisk barriär en mekanism som blockerar reproduktion från att ske, detta inkluderar barriärer som förhindrar befruktning när organismer försöker reproduktion. En postzygotisk barriär uppstår efter zygotbildning, detta inkluderar organismer som inte överlever embryonstadiet och de som föds sterila.

Vissa typer av prezygotiska barriärer förhindrar reproduktion helt. Många organismer förökar sig bara vissa tider på året, ofta bara årligen. Skillnader i avelsscheman, som kallas tidsmässig isolering, kan fungera som en form av reproduktiv isolering. Till exempel bor två arter av grodor i samma område, men den ena reproducerar sig från januari till mars, medan den andra reproducerar sig från mars till maj (Figur 10).

Figur 10. Dessa två besläktade grodarter uppvisar tidsmässig reproduktionsisolering. (a) Rana aurora häckar tidigare på året än (b) Rana boylii. (kredit a: modifiering av arbete av Mark R. Jennings, USFWS kredit b: modifiering av arbete av Alessandro Catenazzi)

I vissa fall flyttar populationer av en art eller flyttas till en ny livsmiljö och tar bosättning på en plats som inte längre överlappar de andra populationerna av samma art. Denna situation kallas habitatisolering. Reproduktionen med föräldraarten upphör och en ny grupp existerar som nu är reproduktivt och genetiskt oberoende. Till exempel kunde en cricketpopulation som delades efter en översvämning inte längre interagera med varandra. Med tiden kommer krafterna av naturligt urval, mutation och genetisk drift sannolikt att resultera i divergensen mellan de två grupperna (Figur 11).

Figur 11. Artbildning kan uppstå när två populationer upptar olika livsmiljöer. Livsmiljöerna behöver inte ligga långt ifrån varandra. Syrsan (a) Gryllus pennsylvanicus föredrar sandjord och syrsan (b) Gryllus firmus föredrar lerig jord. De två arterna kan leva i omedelbar närhet, men på grund av deras olika markpreferenser blev de genetiskt isolerade.

Beteendemässig isolering uppstår när närvaron eller frånvaron av ett specifikt beteende förhindrar reproduktion från att äga rum. Till exempel använder manliga eldflugor specifika ljusmönster för att locka till sig honor. Olika arter av eldflugor visar sina ljus på olika sätt. Om en hane av en art försökte attrahera honan från en annan, skulle hon inte känna igen ljusmönstret och skulle inte para sig med hanen.

Andra prezygotiska barriärer fungerar när skillnader i deras könsceller (ägg och spermier) förhindrar befruktning från att äga rum. Detta kallas en könscellsbarriär. På liknande sätt försöker i vissa fall närbesläktade organismer para sig, men deras reproduktiva strukturer passar helt enkelt inte ihop. Till exempel har damselflyhanar av olika arter olika formade reproduktionsorgan. Om en art försöker para sig med en annans hona passar deras kroppsdelar helt enkelt inte ihop. (Figur 12).

Figur 12. Formen på det manliga reproduktionsorganet varierar mellan hanarter och är endast kompatibel med honan av den arten. Inkompatibilitet med reproduktionsorgan håller arten reproduktivt isolerad.

I växter har vissa strukturer som syftar till att attrahera en typ av pollinatörer samtidigt hindra en annan pollinator från att komma åt pollenet. Tunneln genom vilken ett djur måste komma åt nektar kan variera mycket i längd och diameter, vilket förhindrar att växten korspollineras med en annan art (Figur 13).

Figur 13. Vissa blommor har utvecklats för att attrahera vissa pollinatörer. Den (a) breda fingerborgsblomman är anpassad för pollinering av bin, medan den (b) långa, rörformade trumpetkrypblomman är anpassad för pollinering av kolibrier.

När befruktning äger rum och en zygot bildas, kan postzygotiska barriärer förhindra reproduktion. Hybridindivider kan i många fall inte bildas normalt i livmodern och överlever helt enkelt inte förbi de embryonala stadierna. Detta kallas hybrid omöjlighet eftersom hybridorganismerna helt enkelt inte är livsdugliga. I en annan postzygotisk situation leder reproduktion till födseln och tillväxten av en hybrid som är steril och oförmögen att reproducera sin egen avkomma, detta kallas hybridsterilitet.

Habitat påverkan på arter

Sympatisk artbildning kan också ske på andra sätt än polyploidi. Tänk till exempel på en fiskart som lever i en sjö. När befolkningen växer ökar också konkurrensen om maten. Anta att en grupp av dessa fiskar under press att hitta mat hade den genetiska flexibiliteten att upptäcka och livnära sig på en annan resurs som inte användes av de andra fiskarna. Tänk om denna nya matkälla hittades på ett annat djup av sjön? Med tiden skulle de som livnär sig på den andra födokällan interagera mer med varandra än de andra fiskarna, därför skulle de häcka ihop också. Avkommor till dessa fiskar skulle sannolikt bete sig som sina föräldrar: föda och leva i samma område och hålla sig åtskilda från den ursprungliga befolkningen. Om denna grupp av fiskar fortsatte att förbli separerad från den första populationen, kan sympatrisk artbildning så småningom uppstå när fler genetiska skillnader ackumuleras mellan dem.

Detta scenario utspelar sig i naturen, liksom andra som leder till reproduktiv isolering. En sådan plats är Victoriasjön i Afrika, känd för sin sympatiska art av ciklider. Forskare har hittat hundratals sympatriska artbildningshändelser hos dessa fiskar, som inte bara har hänt i stort antal utan också under en kort tidsperiod. Figur 14 visar denna typ av artbildning bland en ciklidfiskpopulation i Nicaragua. I det här området lever två typer av ciklider på samma geografiska plats men har kommit att ha olika morfologier som gör att de kan äta olika födokällor.

Figur 14. Ciklidfiskar från Lake Apoyeque, Nicaragua, visar tecken på sympatrisk artbildning. Lake Apoyeque, en kratersjö, är 1800 år gammal, men genetiska bevis tyder på att sjön var befolkad för bara 100 år sedan av en enda population av ciklider. Ändå finns det nu två populationer med distinkta morfologier och dieter i sjön, och forskare tror att dessa populationer kan vara i ett tidigt stadium av artbildning.


Bildande av nya arter

Även om allt liv på jorden delar olika genetiska likheter är det bara vissa organismer som kombinerar genetisk information genom sexuell fortplantning och får avkommor som sedan framgångsrikt kan fortplanta sig. Forskare kallar sådana organismer medlemmar av samma biologiska art.

Artbegrepp

Det visar sig att forskare inte alltid är överens om definitionen av en art. De olika idéerna om vad som utgör och inte utgör en art kallas artbegrepp. Det finns omkring tjugosex olika artbegrepp, men fyra är de mest accepterade. De biologisk art koncept säger att om två organismer framgångsrikt kan föröka sig och producera livskraftiga, fertila avkommor, så är de samma art. När populationer av organismer upphör att framgångsrikt häcka (kallas reproduktiv isolering) de anses då vara separata arter. Det biologiska artkonceptet fungerar bra för forskare som studerar levande varelser som har regelbundna häckningsmönster, såsom insekter eller däggdjur. Den morfologiskt artbegrepp säger att om två organismer är tillräckligt lika morfologiskt, så är de samma art. Det finns ingen riktlinje om hur liknande räknas som tillräckligt lika, så det är upp till forskaren att göra bedömningen. Detta koncept fungerar bra för organismer som inte häckar regelbundet (som svampar) eller som inte längre lever. Den genetisk artbegrepp säger att om två organismer är tillräckligt genetiskt lika, så är de samma art. Återigen finns det ingen regel om hur genetiskt lika de behöver vara, så varje disciplin bestämmer sina egna gränser. Detta koncept fungerar bra för organismer som är mycket små, har ovanliga reproduktionsstrategier och inte morfologiskt distinkta (som bakterier). De evolutionär art koncept säger att om två organismers evolutionära vägar är tillräckligt lika, så är de samma art. Det här konceptet fungerar bra för länge döda organismer eftersom fossiler inte kan häcka, ofta saknar intryck av mjukvävnader och vanligtvis inte har tillräckligt med DNA kvar att arbeta med.

Arter och förmågan att föröka sig

En art är en grupp av individuella organismer som korsa och producera bördig, genomförbar, livskraftig avkomma. Enligt denna definition särskiljs en art från en annan när det i naturen inte är möjligt för parningar mellan individer från varje art att producera fertil avkomma.

Medlemmar av samma art delar både yttre och inre egenskaper, som utvecklas från deras DNA. Ju närmare relation två organismer delar, desto mer DNA har de gemensamt, precis som människor och deras familjer. Människors DNA är sannolikt mer likt deras fars eller mors DNA än deras kusin eller morförälders DNA. Organismer av samma art har den högsta nivån av DNA-anpassning och delar därför egenskaper och beteenden som leder till framgångsrik reproduktion.

Arternas utseende kan vara vilseledande när det gäller att antyda en förmåga eller oförmåga att para sig. Till exempel, även om tamhundar (Canis lupus familiaris) visar fenotypiska skillnader, såsom storlek, byggnad och päls, kan de flesta hundar korsa sig och producera livskraftiga valpar som kan mogna och sexuellt föröka sig (Figur 5).

Figur 5: (a) pudel och (b) cocker spaniel kan fortplanta sig för att producera en ras som kallas (c) cockapoo. (kredit a: modifiering av arbete av Sally Eller, Tom Reese kredit b: modifiering av arbete av Jeremy McWilliams kredit c: modifiering av arbete av Kathleen Conklin. “denna bild” av OpenStax är licensierad under CC BY 4.0)

I andra fall kan individer se likadana ut även om de inte är medlemmar av samma art. Till exempel, även om bald eagles (Haliaeetus leucocephalus) och afrikanska fiskörnar (Haliaeetus vocifer) är både fåglar och örnar, var och en tillhör en separat artgrupp (Figur 6). Om människor på konstgjord väg skulle ingripa och befrukta ägget från en skallig örn med spermier från en afrikansk fiskörn och en kyckling kläcktes, skulle den avkomma, kallad en hybrid (en korsning mellan två arter), skulle förmodligen vara det ofruktbar— oförmögen att framgångsrikt reproducera sig efter att den nått mognad. Olika arter kan ha olika gener som är aktiva i utvecklingen, därför kanske det inte är möjligt att utveckla en livskraftig avkomma med två olika uppsättningar av riktningar. Således, även om hybridisering kan äga rum, förblir de två arterna fortfarande separata.

Figur 6: Den (a) afrikanska fiskörnen liknar till utseendet den (b) kala örnen, men de två fåglarna är medlemmar av olika arter. (kredit a: modifiering av arbete av Nigel Wedge kredit b: modifiering av arbete av U.S. Fish and Wildlife Service. “denna bild” av OpenStax är licensierad under CC BY 4.0 )

Populationer av arter delar en genpool: en samling av alla varianter av gener i arten. Återigen, grunden för eventuella förändringar i en grupp eller population av organismer måste vara genetisk för detta är det enda sättet att dela och föra vidare egenskaper. När variationer förekommer inom en art kan de bara överföras till nästa generation längs två huvudvägar: könlös fortplantning eller sexuell fortplantning. Förändringen kommer att föras vidare asexuellt helt enkelt om den reproducerande cellen har den förändrade egenskapen. För att den förändrade egenskapen ska föras vidare genom sexuell fortplantning måste en könscell, såsom en spermie eller äggcell, ha den förändrade egenskapen. Med andra ord kan sexuellt reproducerande organismer uppleva flera genetiska förändringar i sina kroppsceller, men om dessa förändringar inte sker i en spermie- eller äggcell kommer den förändrade egenskapen aldrig att nå nästa generation. Endast ärftlig egenskaper kan utvecklas. Därför spelar reproduktion en avgörande roll för att genetisk förändring ska slå rot i en population eller art. Kort sagt, organismer måste kunna föröka sig med varandra för att föra över nya egenskaper till avkomman.

Speciation

Den biologiska definitionen av arter, som fungerar för sexuellt reproducerande organismer, är en grupp av faktiskt eller potentiellt korsningsindivider. Det finns undantag från denna regel. Många arter är tillräckligt lika för att hybridavkommor är möjliga och kan ofta förekomma i naturen, men för de flesta arter gäller i allmänhet denna regel. Faktum är att förekomsten i naturen av hybrider mellan liknande arter tyder på att de kan ha härstammat från en enda korsningsart, och artbildningsprocessen kanske inte är avslutad ännu.

Med tanke på den extraordinära mångfalden av liv på planeten måste det finnas mekanismer för artbildning: bildandet av två arter från en ursprunglig art. Darwin föreställde sig denna process som en förgreningshändelse och tecknade processen i den enda illustrationen som finns i Arternas ursprung (Figur 7a). Jämför denna illustration med diagrammet över elefanternas evolution (Figur 7b), som visar att när en art förändras över tiden, förgrenar den sig för att bilda mer än en ny art, upprepade gånger, så länge som populationen överlever eller tills organismen dör ut.

Figur 7: Den enda illustrationen i Darwins On the Origin of Species är (a) ett diagram som visar artbildningshändelser som leder till biologisk mångfald. Diagrammet visar likheter med fylogenetiska diagram som ritas idag för att illustrera släktskapen mellan arter. (b) Moderna elefanter utvecklades från Palaeomastodon, en art som levde i Egypten för 35–50 miljoner år sedan. (kredit: “denna bild” av OpenStax är licensierad under CC BY 4.0)

För att artbildning ska inträffa måste två nya populationer bildas från en ursprunglig population och de måste utvecklas på ett sådant sätt att det blir omöjligt för individer från de två nya populationerna att korsa sig. Biologer har föreslagit mekanismer genom vilka detta kan inträffa som faller in i två breda kategorier. Allopatrisk artbildning (allo- = “other” -patric = “homeland”) involverar geografisk separation av populationer från en moderart och efterföljande evolution. Sympatisk artbildning (sym- = “same” -patric = “homeland”) innebär artbildning som förekommer inom en föräldraart som finns kvar på en plats.

Biologer tänker på artbildningshändelser som uppdelningen av en förfäderart i två efterkommande arter. Det finns ingen anledning till varför det inte kan bildas mer än två arter samtidigt förutom att det är mindre troligt och flera händelser kan begreppsliggöras som enstaka splittringar som inträffar nära i tiden.

Allopatrisk art

En geografiskt sammanhängande population har en genpool som är relativt homogen. Genflöde, rörelsen av alleler över artens utbredningsområde, är relativt fri eftersom individer kan röra sig och sedan para sig med individer på sin nya plats. Således kommer frekvensen av en allel i ena änden av en distribution att likna frekvensen av allelen i den andra änden. När populationer blir geografiskt diskontinuerliga förhindras det fria flödet av alleler. När den separationen varar under en tid kan de två populationerna utvecklas längs olika banor. Sålunda blir deras allelfrekvenser vid många genetiska loci gradvis mer och mer olika när nya alleler oberoende uppstår genom mutation i varje population. Vanligtvis kommer miljöförhållanden, såsom klimat, resurser, rovdjur och konkurrenter för de två populationerna att skilja sig åt, vilket gör att naturligt urval gynnar divergerande anpassningar i varje grupp.

Isolering av populationer som leder till allopatrisk artbildning kan ske på en mängd olika sätt: en flod som bildar en ny gren, erosion som bildar en ny dal, en grupp organismer som reser till en ny plats utan förmåga att återvända, eller frön som flyter över havet för att en ö. Karaktären av den geografiska separation som är nödvändig för att isolera populationer beror helt på organismens biologi och dess spridningspotential. Om två flygande insektspopulationer tog uppehåll i separata närliggande dalar, är chansen stor att individer från varje population skulle flyga fram och tillbaka och fortsätta genflödet. Men om två gnagarpopulationer blev delade genom bildandet av en ny sjö, skulle fortsatt genflöde vara osannolikt och därför skulle artbildning vara mer sannolikt.

Biologer grupperar allopatriska processer i två kategorier: spridning och vikarians. Spridning är när ett fåtal medlemmar av en art flyttar till ett nytt geografiskt område, och vikarians är när en naturlig situation uppstår för att fysiskt dela organismer.

Forskare har dokumenterat många fall av allopatrisk artbildning. Till exempel, längs USA:s västkust, finns två separata underarter av fläckiga ugglor. Den nordliga fläckugglan har genetiska och fenotypiska skillnader från sin nära släkting: den mexikanska fläckugglan, som lever i söder (Figur 8).

Figur 8: Den nordliga fläckugglan och den mexikanska fläckugglan bor geografiskt åtskilda platser med olika klimat och ekosystem. Ugglan är ett exempel på allopatrisk artbildning. (kredit “northern spotted owl”: modification of work by John and Karen Hollingsworth credit “Mexican spotted owl”: modification of work by Bill Radke. “spotted owl” by OpenStax licensed under CC BY 4.

Dessutom har forskare funnit att ju längre avståndet är mellan två grupper som en gång var samma art, desto mer sannolikt är det att artbildning kommer att inträffa. Detta verkar logiskt eftersom när avståndet ökar kommer de olika miljöfaktorerna sannolikt att ha mindre gemensamt än platser i närheten. Tänk på de två ugglorna: i norr är klimatet svalare än i söder, olika typer av organismer i varje ekosystem skiljer sig åt, liksom deras beteenden och vanor också, de sydliga ugglornas jaktvanor och bytesval skiljer sig från de nordliga ugglorna. Dessa varianser kan leda till utvecklade skillnader i ugglorna, och artbildning kommer sannolikt att inträffa.

Adaptiv strålning

I vissa fall sprids en population av en art över ett område, och var och en hittar en distinkt nisch eller isolerad livsmiljö. Med tiden leder de olika kraven på deras nya livsstilar till flera artbildningshändelser som kommer från en enda art. Det här kallas adaptiv strålning eftersom många anpassningar utvecklas från en enda ursprungspunkt, vilket gör att arten strålar ut till flera nya. Ö-skärgårdar som Hawaiiöarna ger ett idealiskt sammanhang för adaptiva strålningshändelser eftersom vatten omger varje ö, vilket leder till geografisk isolering för många organismer. Den hawaiianska honungskryparen illustrerar ett exempel på adaptiv strålning. Från en enda art, kallad grundarter, har många arter utvecklats, inklusive de sex som visas i figur 9.

Figur 9: Honeycreeper-fåglarna illustrerar adaptiv strålning. Från en original fågelart utvecklades flera andra, var och en med sina egna distinkta egenskaper. (kredit: “honeycreepers” av OpenStax är licensierad under CC BY 4.0)

Lägg märke till skillnaderna i artens näbbar. Evolution som svar på naturligt urval baserat på specifika matkällor i varje ny livsmiljö ledde till utvecklingen av en annan näbb som var anpassad till den specifika matkällan. Den fröätande fågeln har en tjockare, starkare näbb som är lämpad att bryta hårda nötter. De nektarätande fåglarna har långa näbbar att doppa i blommor för att nå nektaren. De insektsätande fåglarna har näbbar som svärd, lämpliga för att sticka och spetsa insekter. Darwins finkar är ett annat exempel på adaptiv strålning i en skärgård.

Sympatisk art

Kan divergens uppstå om inga fysiska hinder finns på plats för att separera individer som fortsätter att leva och fortplanta sig i samma livsmiljö? Svaret är ja. Processen med artbildning inom samma utrymme kallas sympatrisk artbildning, prefixet "sym" betyder samma, så "sympatrisk" betyder "samma hemland" i motsats till "allopatrisk" som betyder "annat hemland." Ett antal mekanismer för sympatrisk artbildning har föreslagits och studerats.

En form av sympatrisk artbildning kan börja med ett allvarligt kromosomfel under celldelningen. I en normal celldelningshändelse replikerar kromosomerna, parar ihop sig och separeras sedan så att varje ny cell har samma antal kromosomer. Men ibland separeras paren och slutcellsprodukten har för många eller för få individuella kromosomer i ett tillstånd som kallas aneuploidi (Figur 10).

Figur 10: Aneuploidi uppstår när könscellerna har för många eller för få kromosomer på grund av icke-disjunktion under meios. I exemplet som visas här kommer den resulterande avkomman att ha 2n+1 eller 2n-1 kromosomer (kredit: “Aneuploidy” av OpenStax är licensierad under CC BY 4.0)

Polyploidi är ett tillstånd där en cell eller organism har en extra uppsättning, eller uppsättningar, av kromosomer. Forskare har identifierat två huvudtyper av polyploidi som kan leda till reproduktiv isolering av en individ i polyploidtillstånd. Reproduktiv isolering är oförmågan att korsa sig. I vissa fall kommer en polyploid individ att ha två eller flera kompletta uppsättningar kromosomer från sin egen art i ett tillstånd som kallas autopolyploidi (Figur 11). Prefixet "auto-" betyder "jag", så termen betyder flera kromosomer från ens egen art. Polyploidi beror på ett fel i meios där alla kromosomerna flyttar in i en cell istället för att separera.

Figur 11: Autopolyploidi uppstår när mitos inte följs av cytokines. (kredit: “Autopolyploidy” av OpenStax är licensierad under CC BY 4.0)

Till exempel, om en växtart med 2n = 6 producerar autopolyploida gameter som också är diploida (2n = 6, när de borde vara n = 3), har könscellerna nu dubbelt så många kromosomer som de borde ha. Dessa nya gameter kommer att vara oförenliga med de normala gameter som produceras av denna växtart. De kunde dock antingen självpollinera eller reproducera sig med andra autopolyploida växter med könsceller med samma diploida antal. På så sätt kan sympatrisk artbildning ske snabbt genom att bilda avkomma med 4n kallas en tetraploid. Dessa individer skulle omedelbart kunna föröka sig endast med de av detta nya slag och inte de av förfädernas arter.

Den andra formen av polyploidi uppstår när individer av två olika arter reproducerar sig för att bilda en livskraftig avkomma som kallas en allopolyploid. Prefixet "allo-" betyder "annat" (återkallelse från allopatrisk): därför uppstår en allopolyploid när könsceller från två olika arter kombineras. Figur 12 illustrerar ett möjligt sätt som en allopolyploid kan bildas på. Lägg märke till hur det tar två generationer, eller två reproduktiva handlingar, innan den livskraftiga fertila hybriden blir resultatet.

Figur 12: Alloploidi uppstår när två arter parar sig för att producera livskraftiga avkommor. I det visade exemplet smälter en normal könscell från en art samman med en polyploid könscell från en annan. Två parningar är nödvändiga för att producera livskraftiga avkommor. (kredit: “Alloploidy” av OpenStax är licensierad under CC BY 4.0)

De odlade formerna av vete, bomull och tobaksväxter är alla allopolyploider. Även om polyploidi förekommer ibland hos djur, sker den oftast hos växter. (Djur med någon av de typer av kromosomavvikelser som beskrivs här kommer sannolikt inte att överleva och producera normala avkommor.) Forskare har upptäckt att mer än hälften av alla studerade växtarter relaterar till en art som utvecklats genom polyploidi. Med en så hög grad av polyploidi i växter, antar vissa forskare att denna mekanism sker mer som en anpassning än som ett fel.

Reproduktiv isolering

Givet tillräckligt med tid kommer den genetiska och fenotypiska divergensen mellan populationer att påverka karaktärer som påverkar reproduktionen: om individer av de två populationerna skulle föras samman, skulle parning vara mindre sannolikt, men om parning inträffade, skulle avkomman vara icke-livsduglig eller infertil. Många typer av divergerande karaktärer kan påverka den reproduktiva isoleringen, förmågan att korsa sig, av de två populationerna.

Reproduktiv isolering kan ske på en mängd olika sätt. Forskare organiserar dem i två grupper: prezygotiska barriärer och postzygotiska barriärer. Kom ihåg att a zygot är ett befruktat ägg: den första cellen i utvecklingen av en organism som reproducerar sig sexuellt. Därför är en prezygotisk barriär en mekanism som blockerar reproduktion från att ske, detta inkluderar barriärer som förhindrar befruktning när organismer försöker reproduktion. En postzygotisk barriär uppstår efter zygotbildning, detta inkluderar organismer som inte överlever embryonstadiet och de som föds sterila.

Vissa typer av prezygotiska barriärer förhindrar reproduktion helt. Många organismer förökar sig bara vissa tider på året, ofta bara årligen. Skillnader i avelsscheman, kallad tidsmässig isolering, kan fungera som en form av reproduktiv isolering. Till exempel bor två arter av grodor i samma område, men den ena reproducerar sig från januari till mars, medan den andra reproducerar sig från mars till maj (Figur 13).

Figur 13: Dessa två besläktade grodarter uppvisar tidsmässig reproduktionsisolering. (a) Rana aurora häckar tidigare på året än (b) Rana boylii. (kredit a: modifiering av arbete av Mark R. Jennings, USFWS kredit b: modifiering av arbete av Alessandro Catenazzi. “frog reproductive isolation” av OpenStax är licensierad under CC BY 4.0)

I vissa fall flyttar populationer av en art eller flyttas till en ny livsmiljö och tar bosättning på en plats som inte längre överlappar de andra populationerna av samma art. Denna situation kallas habitatisolering. Reproduktionen med föräldraarten upphör och en ny grupp existerar som nu är reproduktivt och genetiskt oberoende. Till exempel kunde en cricketpopulation som delades efter en översvämning inte längre interagera med varandra. Med tiden kommer krafterna av naturligt urval, mutation och genetisk drift sannolikt att resultera i divergensen mellan de två grupperna.

Beteendemässig isolering inträffar när närvaron eller frånvaron av ett specifikt beteende hindrar reproduktion från att äga rum. Till exempel använder manliga eldflugor specifika ljusmönster för att locka till sig honor. Olika arter av eldflugor visar sina ljus på olika sätt. Om en hane av en art försökte attrahera honan från en annan, skulle hon inte känna igen ljusmönstret och skulle inte para sig med hanen.

Andra prezygotiska barriärer fungerar när skillnader i deras könsceller (ägg och spermier) förhindrar befruktning från att äga rum, detta kallas en gametisk barriär. På liknande sätt försöker i vissa fall närbesläktade organismer para sig, men deras reproduktiva strukturer passar helt enkelt inte ihop. Till exempel har damselflyhanar av olika arter olika formade reproduktionsorgan. Om en art försöker para sig med en annans hona passar deras kroppsdelar helt enkelt inte ihop. (Figur 14).

Figur 14: Formen på det manliga fortplantningsorganet varierar mellan hanarter och är endast kompatibel med honan av den arten. Inkompatibilitet med reproduktionsorgan håller arten reproduktivt isolerad. (kredit: “damselfly reproductive organ” av OpenStax är licensierad under CC BY 4.0)

I växter har vissa strukturer som syftar till att attrahera en typ av pollinatörer samtidigt hindra en annan pollinator från att komma åt pollenet. Tunneln genom vilken ett djur måste komma åt nektar kan variera mycket i längd och diameter, vilket förhindrar att växten korspollineras med en annan art (Figur 15).

Figur 15: Vissa blommor har utvecklats för att attrahera vissa pollinatörer. Den (a) breda fingerborgsblomman är anpassad för pollinering av bin, medan den (b) långa, rörformade trumpetkrypblomman är anpassad för pollinering av kolibrier. (kredit: “pollenation” av OpenStax är licensierad under CC BY 4.0)

När befruktning äger rum och en zygot bildas, kan postzygotiska barriärer förhindra reproduktion. Hybridindivider kan i många fall inte bildas normalt i livmodern och överlever helt enkelt inte förbi de embryonala stadierna. Det här kallas hybrid omöjlighet eftersom hybridorganismerna helt enkelt inte är livskraftiga. I en annan postzygotisk situation leder reproduktionen till födseln och tillväxten av en hybrid som är steril och oförmögen att reproducera sin egen avkomma, detta kallas hybrid sterilitet.

Habitat påverkan på arter

Sympatisk artbildning kan också ske på andra sätt än polyploidi. Tänk till exempel på en fiskart som lever i en sjö. När befolkningen växer ökar också konkurrensen om maten.Anta att en grupp av dessa fiskar under press att hitta mat hade den genetiska flexibiliteten att upptäcka och livnära sig på en annan resurs som inte användes av de andra fiskarna. Tänk om denna nya matkälla hittades på ett annat djup av sjön? Med tiden skulle de som livnär sig på den andra födokällan interagera mer med varandra än de andra fiskarna, därför skulle de häcka ihop också. Avkommorna till dessa fiskar skulle sannolikt bete sig som sina föräldrar: mata och leva i samma område och hålla dem åtskilda från den ursprungliga befolkningen. Om denna grupp av fiskar fortsatte att förbli separerad från den första populationen, kan sympatrisk artbildning så småningom uppstå när fler genetiska skillnader ackumuleras mellan dem.

Detta scenario utspelar sig i naturen, liksom andra som leder till reproduktiv isolering. En sådan plats är Victoriasjön i Afrika, känd för sin sympatiska art av ciklider. Forskare har hittat hundratals sympatriska artbildningshändelser hos dessa fiskar, som inte bara har hänt i stort antal utan också under en kort tidsperiod. Figur 16 visar denna typ av artbildning bland en ciklidfiskpopulation i Nicaragua. I det här området lever två typer av ciklider på samma geografiska plats men har kommit att ha olika morfologier som gör att de kan äta olika födokällor.

Figur 16: Ciklidfisk från Lake Apoyeque, Nicaragua, visar tecken på sympatrisk artbildning. Lake Apoyeque, en kratersjö, är 1800 år gammal, men genetiska bevis tyder på att sjön var befolkad för bara 100 år sedan av en enda population av ciklider. Ändå finns det nu två populationer med distinkta morfologier och dieter i sjön, och forskare tror att dessa populationer kan vara i ett tidigt stadium av artbildning. (kredit: “Cichlid fish” av OpenStax är licensierad under CC BY 4.0)

Sammanfattning

Artbildning sker längs två huvudvägar: geografisk separation (allopatrisk artbildning) och genom mekanismer som uppstår inom en delad livsmiljö (sympatrisk artbildning). Båda vägarna isolerar en population reproduktivt i någon form. Mekanismer för reproduktiv isolering fungerar som barriärer mellan närbesläktade arter, vilket gör att de kan divergera och existera som genetiskt oberoende arter. Prezygotiska barriärer blockerar reproduktionen före bildandet av en zygot, medan postzygotiska barriärer blockerar reproduktionen efter befruktning. För att en ny art ska utvecklas måste något orsaka ett brott i reproduktionsbarriärerna. Sympatisk artbildning kan uppstå genom fel i meios som bildar könsceller med extra kromosomer (polyploidi). Autopolyploidi förekommer inom en enda art, medan allopolyploidi förekommer mellan närbesläktade arter.


Massselektion hos korspollinerade arter tar samma form som hos självpollinerade arter, dvs ett stort antal överlägsna växter väljs ut och skördas i bulk och fröet används för att producera nästa generation. Massurval har visat sig vara mycket effektivt för att förbättra kvalitativa karaktärer, och, tillämpat under många generationer, är det också kapabelt att förbättra kvantitativa egenskaper, inklusive avkastning, trots den låga ärftligheten hos sådana karaktärer. Massselektion har länge varit en viktig metod för att föda upp korspollinerade arter, särskilt i de ekonomiskt mindre viktiga arterna.

Det enastående exemplet på utnyttjande av hybridkraft genom användning av F1 hybridsorter har varit med majs (majs). Framställningen av en hybridmajssort innefattar tre steg: (1) urvalet av överlägsna växter (2) självodling i flera generationer för att producera en serie inavlade linjer, som även om de är olika från varandra är renavel och mycket enhetliga och ( 3) korsning av utvalda inavlade linjer. Under inavelsprocessen minskar linjernas kraft drastiskt, vanligtvis till mindre än hälften av fältpollinerade sorter. Vigor återställs dock när två icke-relaterade inavlade linjer korsas, och i vissa fall F1 hybrider mellan inavlade linjer är mycket överlägsna öppna pollinerade sorter. En viktig konsekvens av de inavlade linjernas homozygositet är att hybriden mellan två inavlade linjer alltid kommer att vara densamma. När de inavlade som ger de bästa hybriderna har identifierats kan vilken önskad mängd hybridfrö som helst produceras.

Pollinering i majs (majs) sker med vind, som blåser pollen från tofsarna till de stilar (silke) som sticker ut från öronens toppar. Sålunda kan kontrollerad korspollinering i fältskala åstadkommas ekonomiskt genom att två eller tre rader av den inavlade fröföräldern samplanteras med en rad av den inavlade pollinatören och ta bort den förstnämnda innan den fäller pollen. I praktiken produceras de flesta hybridmajs från "dubbla korsningar", där fyra inavlade linjer först korsas i par (A × B och C × D) och sedan de två F1 hybrider korsas igen (A × B) × (C × D). Dubbelkorsningsproceduren har fördelen att den kommersiella F1 frö produceras på det mycket produktiva enkelkorset A × B snarare än på ett inavlat med dålig avkastning, vilket minskar utsädeskostnaderna. Under de senaste åren har cytoplasmatisk manlig sterilitet, som beskrivits tidigare, använts för att eliminera deassering av fröföräldern, vilket sålunda tillhandahåller ytterligare ekonomi vid framställning av hybridfrö.

Mycket av hybridkraften som F1 hybridsorter går förlorade i nästa generation. Följaktligen används inte utsäde från hybridsorter för plantering utan lantbrukaren köper nytt utsäde varje år från utsädesföretag.

Kanske har ingen annan utveckling inom de biologiska vetenskaperna haft större inverkan på att öka mängden mat som är tillgänglig för världens befolkning än utvecklingen av hybridmajs (majs). Hybridsorter i andra grödor, möjliggjorda genom användning av manlig sterilitet, har också varit dramatiskt framgångsrika och det verkar troligt att användningen av hybridsorter kommer att fortsätta att expandera i framtiden.


Reproduktiv isolering

Givet tillräckligt med tid kommer den genetiska och fenotypiska divergensen mellan populationer att påverka karaktärer som påverkar reproduktionen: om individer av de två populationerna fördes samman, skulle parning vara mindre sannolikt, men om parning inträffade skulle avkomman vara icke-livsduglig eller infertil. Många typer av divergerande karaktärer kan påverka den reproduktiva isoleringen, förmågan att korsa sig, av de två populationerna.

Reproduktiv isolering kan ske på en mängd olika sätt. Forskare organiserar dem i två grupper: prezygotiska barriärer och postzygotiska barriärer. Kom ihåg att en zygot är ett befruktat ägg: den första cellen i en organisms utveckling som reproducerar sig sexuellt. Därför är en prezygotisk barriär en mekanism som hindrar reproduktion från att äga rum. Detta inkluderar barriärer som förhindrar befruktning när organismer försöker fortplanta sig. En postzygotisk barriär uppstår efter zygotbildning. Detta inkluderar organismer som inte överlever embryonalstadiet och de som föds sterila.

Vissa typer av prezygotiska barriärer förhindrar reproduktion helt. Många organismer förökar sig bara vissa tider på året, ofta bara årligen. Skillnader i avelsscheman, som vi kallar tidsmässig isolering, kan fungera som en form av reproduktiv isolering. Till exempel lever två grodarter i samma område, men den ena reproducerar sig från januari till mars medan den andra reproducerar sig från mars till maj (Figur 9).

Figur 9: Dessa två besläktade grodarter uppvisar tidsmässig reproduktiv isolering. (a) Rana aurora häckar tidigare på året än (b) Rana boylii. (kredit a: modifiering av arbete av Mark R. Jennings, USFWS kredit b: modifiering av arbete av Alessandro Catenazzi)

I vissa fall flyttar populationer av en art eller flyttas till en ny livsmiljö och bosätter sig på en plats som inte längre överlappar samma art och andra populationer. Vi kallar denna situation för habitatisolering. Reproduktionen med föräldraarten upphör och en ny grupp existerar som nu är reproduktivt och genetiskt oberoende. Till exempel kunde en cricketpopulation som delades efter en översvämning inte längre interagera med varandra. Med tiden kommer naturliga urvalskrafter, mutationer och genetisk drift sannolikt att resultera i att de två grupperna divergerar (Figur 10).

Figur 10: Artbildning kan uppstå när två populationer upptar olika livsmiljöer. Livsmiljöerna behöver inte ligga långt ifrån varandra. Syrsan (a) Gryllus pennsylvanicus föredrar sandjord och syrsan (b) Gryllus firmus föredrar lerig jord. De två arterna kan leva i omedelbar närhet, men på grund av deras olika markpreferenser blev de genetiskt isolerade.

Beteendeisolering uppstår när närvaron eller frånvaron av ett specifikt beteende förhindrar reproduktion. Till exempel använder manliga eldflugor specifika ljusmönster för att locka till sig honor. Olika eldflugearter visar sina ljus på olika sätt. Om en hane av en art försökte attrahera honan från en annan, skulle hon inte känna igen ljusmönstret och skulle inte para sig med hanen.

Andra prezygotiska barriärer fungerar när skillnader i deras könsceller (ägg och spermier) hindrar befruktning från att äga rum. Vi kallar detta en gametisk barriär. På liknande sätt försöker i vissa fall närbesläktade organismer para sig, men deras reproduktiva strukturer passar helt enkelt inte ihop. Till exempel har damselflyhanar av olika arter olika formade reproduktionsorgan. Om en art försöker para sig med en annans hona passar deras kroppsdelar helt enkelt inte ihop. (Figur 11).

Figur 11: Formen på det manliga reproduktionsorganet varierar mellan manliga damselfly-arter och är endast kompatibel med honan av den arten. Inkompatibilitet med reproduktionsorgan håller arten reproduktivt isolerad.

I växter har vissa strukturer som syftar till att attrahera en typ av pollinatörer samtidigt hindra en annan pollinator från att komma åt pollenet. Tunneln genom vilken ett djur måste komma åt nektar kan variera mycket i längd och diameter, vilket förhindrar växten från att korspollinera med en annan art (Figur 12).

Figur 12: Vissa blommor har utvecklats för att locka vissa pollinatörer. Den (a) breda fingerborgsblomman är anpassad för pollinering av bin, medan den (b) långa, rörformade trumpetkrypblomman är anpassad för pollinering av kolibrier.

När befruktning äger rum och en zygot bildas, kan postzygotiska barriärer förhindra reproduktion. Hybridindivider kan i många fall inte bildas normalt i livmodern och överlever helt enkelt inte förbi de embryonala stadierna. Vi kallar denna hybrid omöjlighet eftersom hybridorganismerna helt enkelt inte är livsdugliga. I en annan postzygotisk situation leder reproduktionen till hybridfödsel och tillväxt som är steril. Därför kan organismerna inte reproducera sina egna avkommor. Vi kallar detta hybridsterilitet.

Habitat påverkan på arter

Sympatisk artbildning kan också ske på andra sätt än polyploidi. Tänk till exempel på en fiskart som lever i en sjö. När befolkningen växer ökar konkurrensen om maten. Anta att en grupp av dessa fiskar under press att hitta mat hade den genetiska flexibiliteten att upptäcka och livnära sig på en annan resurs som andra fiskar inte använde. Tänk om denna nya matkälla låg på ett annat djup av sjön? Med tiden skulle de som livnär sig på den andra födokällan interagera mer med varandra än de andra fiskarna, därför skulle de häcka ihop också. Avkommor till dessa fiskar skulle sannolikt bete sig som sina föräldrar: föda och leva i samma område och hålla sig åtskilda från den ursprungliga befolkningen. Om denna grupp av fiskar fortsatte att förbli separerad från den första populationen, kan sympatrisk artbildning så småningom uppstå när fler genetiska skillnader ackumuleras mellan dem.

Detta scenario utspelar sig i naturen, liksom andra som leder till reproduktiv isolering. En sådan plats är Victoriasjön i Afrika, känd för sin sympatiska art av ciklider. Forskare har hittat hundratals sympatriska artbildningshändelser hos dessa fiskar, som inte bara har hänt i stort antal utan också under en kort tidsperiod. Figur 13 visar denna typ av artbildning bland en ciklidfiskpopulation i Nicaragua. I det här området lever två typer av ciklider på samma geografiska plats men har kommit att ha olika morfologier som gör att de kan äta olika födokällor.

Figur 13: Ciklidfiskar från Lake Apoyeque, Nicaragua, visar tecken på sympatrisk artbildning. Lake Apoyeque, en kratersjö, är 1800 år gammal, men genetiska bevis tyder på att en enda population av ciklidfiskar befolkade sjön för bara 100 år sedan. Ändå finns det nu två populationer med distinkta morfologier och dieter i sjön, och forskare tror att dessa populationer kan vara i ett tidigt stadium av artbildning.